Biologisk filosofi

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Biologiens filosofi (også biofilosofi ) er en gren af videnskabens filosofi . Emner i biologiens filosofi er de filosofiske forudsætninger, betingelser og evalueringer af biologisk teoridannelse, eksperimentel forskning og applikationer. Ud over metoderne i en analytisk videnskabsteori omfatter biologiens filosofi også teorier om videnskabshistorien og videnskabssociologien.

I en bredere forstand diskuterer biologiens filosofi også, hvordan modeller og metoder fra biologi påvirker mere overordnede filosofiske emner; for eksempel med begrebet evolutionær epistemologi , hvor princippet om biologisk evolution anvendes på struktur og mulighed for viden . Den voksende betydning af biologiske discipliner som genteknologi eller molekylærbiologi og deres stigende brug af teknologi og økonomisering i de seneste årtier har også ført til utallige og igangværende etiske problemer og debatter. Det samme gælder for økologi , som har fået en bred social betydning i forbindelse med naturbeskyttelse. Biologi, med dens forskelligartede fagområder og metoder, anses delvist også for at være den fremtidige pluralistiske "ledende disciplin" og "århundredets videnskab " og er som sådan beregnet til at erstatte fysik og fysikalisme . [1] Overgangene fra biologiens filosofi til teoretisk biologi og neurofilosofi er flydende.

betyder

Biologiens filosofi er i mange tilfælde involveret i at afklare og løse forskningsspørgsmål i biologi med praktisk relevans. Udover generelle problemer i videnskabsteorien handler det ofte om at tydeliggøre synspunkter, teorier og udtryk inden for biologi, men også om kontroverser om de sociale effekter af biologisk viden og teknologier. [2]

I anden halvdel af det 20. århundrede modtog biologiens filosofi en stor stigning i betydning, hvilket er begrundet i den videnskabelige og tekniske udvikling inden for biologi, men også i samfundsudviklingen. Naturfredningsdebatten og fremkomsten af ​​diskussionen om det rette forhold til økologi henledte opmærksomheden på spørgsmålet om menneskeskabte påvirkninger på naturlige forekomster. Mekaniseringen og økonomien af ​​biologi inden for bioteknologi og genteknik kræver derimod etiske , ontologiske og epistemologiske svar. Og endelig stiller resultaterne af neurobiologi nye spørgsmål om teknisk anvendelighed og om begrebet menneske inden for biologi. [3]

Filosoffer, der beskæftiger sig med biologiske emner, er ofte også biologer, der har uddannet sig selv. På samme måde har flere biologer som Ernst Mayr , Richard Dawkins og Michael Ghiselin ydet betydelige bidrag til biologiens filosofi. Tidsskriftet " Biology und Philosophy " er udgivet siden 1985.

Biologiens filosofi har længe koncentreret sig om evolutionær biologi og organismenes status og snarere tilsidesat de fysisk-kemiske grene af biologi, såsom molekylærbiologi . På den anden side beriger biologiens filosofi brede områder af filosofien selv på en række forskellige måder.I modsætning hertil er de tekniske og fysisk-kemiske discipliner og deres filosofiske refleksion i de fleste tilfælde allerede dækket af mere generelt videnskabeligt teoretisk arbejde. [4] Begreber og betingelser i biologien, der adskiller sig fra generelle epistemologiske spørgsmål, er for eksempel fænotypens og genotypens dualitet, det historiske element, det unikke og den mangfoldige organisering og kompleksitet af mange studieobjekter, men også livsbegrebet sig selv, teleologi (funktionelt formål) og naturligt udvalg . Efter at fysik og især mekanik har formet videnskabsfilosofiens modeller og metoder i århundreder, rejser spørgsmålet sig nu om, hvilken status biologien har i videnskabens filosofi. Dette spørgsmål og svarene på det vedrører alle områder inden for biologi og dermed i sidste ende også spørgsmål om logik , metodik og konkret forskningspraksis. [5] [6]

Biologiens filosofi fokuserer mest på afspejling af biologiske termer, teorier og metoder - det vil sige filosoffers arbejde med succes at håndtere indholdet af biologisk forskning. Omvendt er mange indflydelser på mere generelle emner og filosofiske områder blevet tydelige gennem denne besættelse. De mest kendte eksempler er evolutionær epistemologi for epistemologi, bioetik , men også en væsentlig del af aktuelle antropologiske emner. Biofilosofi med sine pluralistiske, økologiske og historiske tilgange udgør også udfordringer for videnskabens filosofi og idealet om en samlet videnskab. [7] [8]

historie

Aristoteles anses for at være "grundlæggeren" af biologiens filosofi - og også af zoologien . Hans filosofi formede vestlig tænkning om organismer, deres dele og deres organisation op til moderne tid. Med Aristoteles er de ubevægede ting udelukket fra de "naturlige ting"; de er genstand for teologi . På samme måde er skabte kunstværker og uregelmæssige, dvs. tilfældige begivenheder ikke naturlige for Aristoteles og derfor ikke et objekt for hans fysik. Ifølge Aristoteles er organismer organiserede kroppe, der på den ene side er differentieret til organer og på den anden side er forbundet med deres funktioner. Kroppens form er dens sjæl (se også entelechy ) og dermed hverken uafhængig eller uadskillelig fra kroppen. Sjælens funktioner er for eksempel at spise, trække vejret, vokse og sove. Ved hjælp af et værdifuldt hierarki af disse funktioner kan han skabe en "trinstige i naturen" ( Scala Naturae ) og dermed en systematik på tværs af alle levende væsener og videre. [9] Det er også sjælen, der bestemmer et formål for ethvert levende væsen. Som en Causa finalis (sidste årsag) virker den direkte i retning af en selvrealisering af individet. Aristoteles forankrer Platons kosmologiske teleologiske princip i den konkrete organisme og dermed i naturen. Om man derfor kan tale om "teleologi" i tilfælde af Aristoteles, bedømmes forskelligt i biologiens filosofi.

Jacques de Vaucansons mekaniske and , inspireret af den mekanistiske forståelse af kroppen

Aristotelisk tanke var stort set dannende for vestlig filosofi. Især princippet om den endelige årsag blev vedtaget af kristne teologer og udviklet til et bevis på Gud . Det var kun med den mekanistiske tænkning i den tidlige moderne periode, at den teleologiske tilgang blev erstattet, da den næppe var tilgængelig for den nyopståede videnskabelige metode. En anden afvigelse fra Aristoteles var den meget indflydelsesrige dualistiske adskillelse i krop og sind hos René Descartes . Alt, hvad der ikke var (menneskelig) ånd, var fremover "krop" og dermed tilgængeligt for den samme videnskabelige metode. De opdelinger, som Aristoteles sjæls funktioner etablerede mellem levende væsener og den ikke-levende verden, blev meningsløse. I kølvandet på den mekanistiske tænkning drejede mange diskussioner sig om spørgsmålet om, hvordan den tilsyneladende indlysende andenhed af levende væsener stadig kunne forklares.

Immanuel Kant var en ivrig observatør af biologisk forskning i sin tid. Han var især interesseret i menneskets position i naturen, hvilket gjorde modeller og analogier fra biologi vigtigere for hans filosofi end dem fra fysik. [10] For at gøre videnskabelig erfaring mulig i første omgang bruger Kant "hensigtsmæssighed" som et princip om orden og struktur. I lighed med Aristoteles definerer Kant hensigtsmæssighed som det indre princip for levende væsener selv, ikke som et konstituerende element i naturen. Kun med dette værktøj skaber dømmekraften et princip om orden i biologien. På denne måde inkluderer Kant selv biologiske analogier og modeller i sin filosofi. Ikke mindst på grund af dette havde han stor indflydelse på nutidens biologi.

Men problemet med afgrænsningen mellem livlig og livløs natur blev fortsat diskuteret heftigt. En "livskraft" bør være den faktiske drivkraft for den højere udvikling af arten. Ved begyndelsen af ​​det 20. århundrede var Hans Driesch ( Entelechie ), Henri Bergson ( Élan vital ) eller Pierre Teilhard de Chardin ( Omega point ) fremgangsmåder udbredt og populær inden for og uden for videnskaben. Nedgangen i disse vitalistiske positioner blev indledt mindre, fordi man pludselig ikke længere opfattede målorienterede processer, men fordi denne tilgang var steril for den nuværende videnskabelige metode. Den såkaldte neovitalisme blev i sidste ende tilbagevist af arbejdet fra Sven Hörstadius og John Runnström . For biologifilosofiens historie giver denne episode imidlertid en idé om, hvordan generelle filosofiske forestillinger passerer ind i videnskabelige forskningsprogrammer, og hvor betydningsfuld en klar adskillelse mellem analytiske propositioner inden for videnskabsfilosofien og empiriske biologipropositioner er. [11]

Efter den hidtil usete fremgang i moderne fysik og afslutningen på vitalismen i biologien blev problemet med afgrænsning spørgsmålet om forskellene mellem fysik og biologi. Holistiske og procesbaserede tilgange blev diskuteret. Alfred North Whitehead satte organismernes (liv) processer i centrum for hans metafysik, hvorved fysikkens elementer mere eller mindre stammer fra det. Som følge heraf har denne organisme en tendens til at have vanskeligheder med at rekonstruere fysikens elementer og har derfor kun udviklet lidt konkret forskning. Samuel Alexander forsøgte også at integrere kulturelle værdier i hans holisme, hvorved levende væsener og især mennesker spiller en central formidlende rolle i "eksistensniveauerne". Richard Hönigswald , samtidig læge og filosof, udviklede i 1920'erne som en del af hans realistiske kritik en opfattelse af det organiske som et selvregulerende system, der er kompatibelt med mere moderne tilgange, såsom evolutionær epistemologi, og også viser tilgange til en kulturfilosofi . [12]

Men det mekanistisk-naturalistiske syn har sejret. Joseph Henry Woodger ( The Axiomatic Method in Biology , 1937) forsøgte at aksiomatisk rekonstruere biologi i den forstand, at hans tids fysikere havde logisk empiri . Dette ene forsøg forblev imidlertid, da den hypotetisk-deduktive rekonstruktion kun er dårligt anvendelig på biologiens discipliner eller helt afvises. [13] Filosofiens interesse koncentrerede sig på dette tidspunkt om fysik og psykologi. To udviklinger i midten af ​​det 20. århundrede, formuleringen af ​​den syntetiske evolutionsteori og udviklingen inden for molekylærbiologi gav derefter også biologiens filosofi et opsving. [14] Siden senest i 1970'erne har den etableret sig som en udbredt og seriøs underdisciplin inden for filosofi.

Analytisk videnskabelig filosofi

Ontologi og epistemologi

Evolutionsteoriens centrale betydning for moderne biologi er ofte blevet fastslået. Under deres indflydelse ses livløs og især levende natur som noget foranderligt. Sammenlignet med de essentialistiske begreber, der dominerede vestlig tankegang i århundreder, er dette en radikal ændring. Mens den tidløse "idé" i Platon var den virkelige og de konkrete former, der stammer fra den, er de konkrete, tidsmæssige og foranderlige objekter i konteksten af ​​biologisk udvikling de virkelige. [15]

Antallet af objektklasser, der overvejes, er imidlertid meget højere i biologi end inden for naturvidenskaberne fysik og kemi . Selvom fysikken kun kender et par dusin objektklasser som stjerner, planeter og atomer, er der hundredvis i biologiens forskellige underdiscipliner - såsom organer, celler og arter. Derudover har de normalt karakteristiske egenskaber som heterogenitet, kompleksitet og dynamik. Desto vanskeligere er det at bestemme den ontologiske og biologiske status for de enkelte objektklasser. Spørgsmålet opstår også om, hvad de elementære objekter er i betydningen en videnskabelig tilgang. For eksempel var cellen med Rudolf Virchow [16] den "elementære organisme", og siden anden halvdel af det 20. århundrede har fokus været på genomet . Den ekstremt indflydelsesrige formulering af en ontologisk dualisme af René Descartes muliggjorde efterfølgende en metodisk adskillelse i en materiel og en åndelig verden. I denne tradition oplevede fysikken et boom uden sidestykke, og videnskabens filosofi baseret på det er baseret på en materialistisk og naturalistisk forståelse af naturen. Forståelsen af ​​videnskabsteorien, der kom frem fra dette, og som stadig hersker i dag, er imidlertid baseret på såkaldt logisk empirisme , som sætter ontologiske spørgsmål under mistanke om frugtesløs spekulation og derfor i høj grad ignorerer dem. [17]

I søgen efter grundlæggende love og grundlæggende strukturer forsøger man at spore alle forskningsobjekters egenskaber og egenskaber tilbage til lovene i disse strukturer. En ontologisk reduktionisme , dvs. en materialistisk monisme , er generelt accepteret i dag. Når man overvejer mange biologiske fænomener, når en reduktion i teorier imidlertid sine grænser, da man inden for forskellige biologiske områder som sociobiologi eller neurobiologi også behandler ikke-materielle fænomener som opfattelse , bevidsthed og vilje. Der er flere tilgange, men ingen overbevisende løsning til beskrivelse og forklaring af tilsigtede og fænomenale tilstande. [18] Formålet med mange overvejelser er en fysikalisme, der ikke indebærer reduktionisme, da der ellers ikke ville være nogen uafhængige biologiske teorier. En radikal mekanistisk fysiskisme ("alt er fysik"), på den anden side, ville ikke kun gøre det umuligt at skelne biologi fra fysik. For nogle filosoffer er en sådan fysikalisme uholdbar, bare fordi den ville benægte forskellen mellem liv og død. [19] Situationen ligner den åbenlyse forskel mellem livløs og livlig natur. Denne modsigelse blev afbrudt af, at den dominerende organismemodel i biologi skiftede fra maskinmodellen til programmodellen. Fremkomsten af cybernetik og sidst men ikke mindst opdagelsen af ​​den genetiske kode bragte funktionalistiske informationsmodeller frem. Fra dette synspunkt kan den meget komplekse organisme kun fungere som en helhed. Sameksistensen af ​​mentale og materielle fænomener diskuteres i dag primært på baggrund af holdninger til fremkomstteori eller begrebet selvorganisering .

Metodik og eksperiment

De forskningsmetoder, der anvendes i de biologiske underdiscipliner, er lige så omfattende som de undersøgte objektklasser. De spænder fra ingeniørmetoder inden for bioteknologi, narrative metoder inden for neurovidenskab [20] og påvirkninger fra historiske videnskaber inden for paleontologi til bioetiske spørgsmål. Forklarende teorier inden for biologiens discipliner har en tendens til at have karakter af generelle regler med forskellige undtagelser og kun sjældent gyldigheden af ​​universelle love, f.eks. Dem, der er formuleret i fysik. [21] [22] Vigtige kvalitetskriterier for videnskabelige teorier såsom forklaringsværdi, forudsigelighed og repeterbarhed er begrænsede i biologien.

reduktion

Et vigtigt spørgsmål er, om teorier i biologi kan reduceres til fysiske (og kemiske) teorier. Den klassiske tilgang til at reducere teorier af Ernest Nagel (1961) går for langt for de fleste filosoffer, da grundlæggende begreber som "liv" ikke kan reduceres. Det meste af tiden er der ikke behov for yderligere fysisk -kemiske teorier til at forklare og understøtte påstande fra life science. For eksempel benægter Philip Kitcher, baseret på gendefinitionen, at begrebet gener i klassisk genetik kan spores tilbage til begrebet gener i molekylærbiologi og giver især tre grunde: 1. Klassisk genetik og molekylær genetik svarer ikke til opfattelsen af ​​teorier brugt af Nagel. 2. Udtrykket "gen" fra klassisk genetik kan ikke beskrives i biokemiske termer. 3. Enhver afledning af en teori ville være ikke-forklarende. [23] Reduktionister på den anden side hævder, at opgaven med at udlede alle biologiske teorier fra fysisk-kemisk i dag kun er et praktisk, men ikke et principielt problem. [24]

I modsætning hertil er en "konstitutiv reduktion", det vil sige en vedtagelse af teorier og begreber om den materielle sammensætning af organiske og uorganiske ting, generelt accepteret i biologi og filosofi. Desuden er teorier i biologi normalt formuleret sandsynligt og beskriver ikke en streng determinisme som i klassisk fysik eller kemi. Det kan dog ikke overses, at sandsynlighedsteorier kan være strengt reduktionistiske, som Mendels arvelige teori viser. [25] Både dette, som er en hjørnesten i syntesen, og den syntetiske evolutionsteori skal klassificeres som reduktionistisk, så længe sidstnævnte overholdt en streng genetisk centrisme i anden halvdel af det 20. århundrede, som i høj grad begrænsede evolutionære begivenheder til kæden af ​​argumenter tilfældig genetisk mutation - naturlig selektion og tilpasning i befolkningen. Det er kun langsomt, at nutidens evolutionsteori lykkes med at frigøre sig fra snævre opfattelser af denne art. Dagens evolutionsteori omhandler langt flere evolutionære faktorer end syntese og ser evolution mere og mere i indbyrdes afhængige sammenhænge. [26] Denne åbning giver plads til komplekse teoretiske metoder. Dette begrundes blandt andet med, at selve de levende systemer og forholdet mellem dem, naturprocesser er meget komplekse, åbne og individuelle. Biologiske teorier er normalt formuleret med åbenhed over for undtagelser og kræver kun et begrænset anvendelsesområde og gyldighed. [27]

Metodekritik

Alle de karakteristika ved de levende, dvs. genstand for undersøgelse i biologi, gælder også for observatøren. Derfor kan alle spørgsmål inden for biologi nås ud fra det antropomorfe indre eller det technomorfe ydre perspektiv. Omfanget af en erklæring afhænger også af valg af perspektiv. I en bredere forstand er al biologisk forskning knyttet til historiske, sociale, økonomiske, politiske og antropologiske forhold. I en kontekstualistisk tilgang vurderes metoder og viden om biologi ud fra disse perspektiver. Metodiske krav er også en konsekvens af ønsket om kontrol, manipulation og prognose. [28]

Den positivistiske logiske empiri koncentrerer sig om teorier og modeller, observationer og illustrationer er derimod af ringe betydning. I biologien er disse metoder imidlertid særligt vigtige. Fra de håndtegnede illustrationer af Ernst Haeckel til de aktuelle billeddannelsesprocesser inden for neurovidenskab er repræsentationens rolle i biologi altid et vigtigt og til tider kontroversielt emne for filosofisk refleksion. [29]

Eksperiment og eksperimentelle systemer

Selvom eksperimentet var af central betydning i biologisk forskning, var det længe en skyggefuld eksistens inden for epistemologisk analyse. [30] Det har vist sig, at i modsætning til den almindelige opfattelse, at eksperimenter tester eksisterende teorier, har de fleste og mest frugtbare eksperimenter selv en forskningsfunktion (såkaldte eksplorative eksperimenter ). Især i forbindelse med biologisk forskning præsenterer eksperimentet sig som en kunstig, manipulativ indgriben i naturlige forekomster.I denne proces reduceres naturen, adskilles og normalt "formidles gennem udstyr" [31] F.eks. Er vitale observationer teknisk set ikke mulige med elektronmikroskop (observationer af levende strukturer) mulig. En idealiseret kontrolsituation i et biologisk forsøg er ikke altid mulig. Dette gælder især inden for økologi og adfærdsforskning, men også inden for molekylærbiologi. [32]

Andre særlige randbetingelser for biologiske forskningsobjekter, såsom det unikke ved levende væsener, evolutionens historicitet som helhed eller behovet for særlige miljøforhold for modelorganismer, forårsager også særlige omstændigheder og begrænsninger ved biologiske eksperimentelle systemer. Det samme gælder for eksperimenter med døde objekter (in vitro-forsøg), da de er almindelige inden for forskellige underområder i biologien. De rejser spørgsmålet, i hvilket omfang de tillader at drage konklusioner om levende systemer, men også om eksperimentel biologi rent faktisk omhandler levende natur. [33]

Grundlæggende problemer inden for biofilosofi

De vigtigste emner i biologiens filosofi kan groft opdeles i tre områder. Den centrale rolle spilles af analysen af ​​evolutionsteorien, dens fundamenter, udsagn og konsekvenser. Hvad er arter, hvordan kan de defineres videnskabeligt, og hvordan kan de klassificeres og ordnes. En anden gruppe emner kredser om reduktion eller forholdet mellem fysik (og kemi) og biologi. Der er mange tekniske og analytiske spørgsmål, der flyder gnidningsløst ind i den tredje problemgruppe: forsøg på at beskrive det særlige ved levende væsener i naturen og knytte dem til kriterier. [34]

Hvad er livet

I videnskabelig biologi i dag er livet defineret som et system af egenskaber. [15] Georg Toepfer lister to dusin historiske - og mindst seks, der har været i brug siden 1980 - definitioner, som alle adskiller sig mere eller mindre. [35] Begreberne liv og levende væsener er ikke biologiske, men ontologiske termer. For biologiens forskningsinteresser og spørgsmål er begge udtryk også irrelevante, hvis man eksplicit vil henvise til dem, taler man mere om "levende systemer" i dag.

Opdagelsen af entropi i midten af ​​1800 -tallet førte i mere end et århundrede til den udbredte tro på, at rækkefølgen af ​​levende ting i sidste ende ikke kan beskrives og forklares ved hjælp af fysik. I 1951 beskrev fysikeren Erwin Schrödinger begrebet såkaldt "negativ entropi", i dag også kaldet negentropi . Derefter "fodrer" levende væsener sig med negativ entropi; når der kontinuerligt tilføres energi, opretholder levende væsener deres tilstand langt fra termodynamisk ligevægt. Ideerne blev senere udarbejdet gennem arbejdet i Ilya Prigogine , Isabelle Stengers og Manfred Eigen i en sådan grad, at entropi og liv ikke længere repræsenterer en begrebsmæssig modstand i dag, og princippet om livets orden forstås på et meget generelt niveau. På grund af nyere viden om virussers og viruslignende RNA-gruppers rolle i livets udvikling og i reguleringen af ​​næsten alle cellulære processer kommer yderligere fænomener til syne ud over fysiske forhold. Dette omfatter gruppeadfærd, samarbejde og koordinering, produktion af helt nye genetiske sekvenser og deres integration i eksisterende værtsgenomer. [36]

Status og struktur for evolutionsteorien

Betydning af evolutionsteorien

Dagens syntetiske evolutionsteori adskiller sig meget fra de velkendte, matematisk formulerede teorier fra fysik og kemi. Forsøget på at formulere dem efter en logisk empiri indebærer også nogle vanskeligheder. Hvis "naturligt udvalg" identificeres som et grundlæggende aksiom, er det svært at udlede udtrykket " egnethed " fra det, da en generel lov på den ene side ikke kan genkendes [37] , men på den anden side er en relativ definition triviel . Ikke desto mindre er fitness den vigtigste parameter i matematisk modelleret populationsbiologi. Den nuværende status i biologiens filosofi om dette problem er, at større egnethed blot øger viljen til at producere levedygtige afkom. [38] [39] Hvis man fortsat overvejer de mange underområder i evolutionsteorien, såsom paleontologi , komparativ anatomi eller biogeografi og det enorme antal forskellige fund og udtryk, så bliver det klart, at en aksiomatisk ( re) konstruktion i betydningen logisk empirisme er ikke mulig for evolutionsteorien. I denne henseende forbliver evolutionsteoriens epistemologiske status i biologiens filosofi uklar. [40]

En række kriterier kan bruges til at udtrykke værdien af ​​en videnskabelig teori. Først og fremmest kan man skelne mellem praktisk og teoretisk værdi. Den praktiske værdi af en teori består på den ene side i muligheden for at forudsige. Det antages generelt, at evolutionsteorien ikke eller næppe tillader forudsigelser. Årsagerne hertil er begivenhedernes tilfældighed med hensyn til deres betydning, de involverede individers entydighed, kompleksiteten af ​​de systemer, der behandles og forekomsten af ​​såkaldt fremkomst - dvs. kendte systemer udvikler spontant nye og uforudsigelige egenskaber. [41]

Fordelene ved evolutionsteorien præsenteres også forskelligt. Den praktiske anvendelse af en videnskabelig teori kan opdeles i evnen til at forudsige og dens tekniske anvendelighed. Den darwinistiske evolutionsteori er nu i tvivl om, at den tillader korrekte forudsigelser. Dette modvirkes imidlertid af det faktum, at i det mindste retrodikationer , dvs. forklaringer på tidligere udviklinger, er mulige, og i begrænsede individuelle tilfælde er der endda udledt korrekte forudsigelser. [42] Den intellektuelle fordel ved evolutionsteorien understreges dog temmelig meget. Evolutionsteorien kommer ikke med generelle udsagn . På grund af de mange mulige udviklingsfaktorer og deres tilfældige karakter er Darwins evolutionsteori heller ikke en deterministisk teori. Der er heller ikke en enkelt kanonisk form for evolutionsteori, som alle biologer refererer ligeligt til. Evolutionsteoriens betydning ligger frem for alt i dens rolle for det moderne videnskabelige verdensbillede. [43]

Udfordre Evo-Devo

Evolutionær udviklingsbiologi (Evo-Devo) har taget flere problemer op ved den syntetiske evolutionsteori og gjort dem klare. So ist zunächst das Konzept der natürlichen Auslese auf erwachsene Organismen und ihre genetische Konstitution ausgerichtet. [44] Diese beiden Komponenten – erwachsene Individuen und Gene – sollen im Zusammenspiel mit natürlicher Selektion und Adaptation jeden evolutionären Wandel erklären. [45]

Aber in der Individualentwicklung führen Gene nur unter bestimmten Bedingungen zu der Ausprägung eines Merkmals des Phänotyps oder sie sind nicht mehr als Initiationsfaktoren für den phänotypischen Wandel, ohne diesen hinreichend darstellen zu können. [46] Alle "vermittelnden" Bedingungen werden vorausgesetzt. Weiterhin besitzen bei den meisten mehrzelligen Lebewesen alle Zellen die gleichen Gene, sie können sich aber völlig verschieden entwickeln. Die klassische Vererbungslehre kann die Vererbung der Entwicklungsfaktoren nicht erklären. [47] Es scheint, dass die Genexpression und ihre Bedingungen für die Evolution wichtiger sind als die Gene selbst. Auch erkennt Evo-Devo Autonomie von Zellen und Zellstrukturen, die zu Selbstorganisation befähigt. In einem solchen Umfeld können geringfügige genetische oder Umwelt-Anstöße das System Entwicklung mithilfe von Schwellenwerteffekten und vermittels dessen hoher Integrationsfähigkeit zu größeren Variationen verhelfen. Mit den Worten von Gerd B. Müller : Kleine Störungen (Mutationen, Umweltfaktoren) können auf einer höheren Ebene (embryonale Entwicklung) große, jedoch integrierte Wirkung (Variation) zeigen. [48] Die Betrachtung der Individualentwicklung führt also dazu, das Gen als fundamentale Einheit der Information und Evolution abzulehnen. Evolution wird innerhalb von Evo-Devo als Variation und Replikation von ganzen Lebenszyklen begriffen. Die Gene sind dabei nur ein Element von vielen. [49]

Manfred Laubichler analysiert die methodologischen und epistemologischen Unterschiede zwischen der Evolutionsbiologie und der Entwicklungsbiologie und findet neben verschiedenen Evidenzstandards und Forschungsmethodologien auch unterschiedliche Kausalitätsvorstellungen. So sucht die Evolutionsbiologie nach ultimaten Ursachen, also nach den Vorteilen von Anpassungen und der Plausibilität von Selektionen, während die Entwicklungsbiologie unmittelbare proximate Ursachen verfolgt, die sich in der Ontogenese zeigen. [50]

Der Anspruch von Evo-Devo in der Evolutionstheorie geht noch weiter: Die Synthese wird in ihrer populationstheoretischen Ausprägung als eher "statistisch deskriptiv" gesehen, während mit der Erkenntnis evolutionärer Entwicklungsmechanismen eine mehr und mehr "kausal mechanistische Argumentation" greift. [51]

Welche Bedeutung der evolutionären Entwicklungsbiologie insgesamt zukommt, wird in der Philosophie der Biologie und in der Evolutionsbiologie selbst kontrovers diskutiert. Die Positionen reichen von Ablehnung der Dominanz der synthetischen Evolutionstheorie, der Suche nach einer Theorieerweiterung oder Theorieergänzung bis hin zu Ersetzung durch eine "entwicklungsbasierte" Evolutionstheorie. Klar ist nur, dass ein rein statischer, genzentrierter Ansatz zur Erklärung der Evolution mit der Entwicklungsbiologie nicht in Einklang gebracht werden kann. [52]

Die Einheit der Selektion

Die Begründer der Evolutionstheorie, Charles Darwin und Alfred Russel Wallace , waren sich in der Frage, wo die natürliche Selektion ansetzt, nicht einig. Während Darwin das Individuum als die einzige Einheit der Selektion ansah, argumentierte Wallace, dass Selektion auch auf der Ebene der Gruppen stattfinde. Danach wurde nahezu 100 Jahre eine Gruppenselektion in der Biologie für möglich gehalten, mit der Entwicklung der Molekulargenetik in den 1960er Jahren kamen neue Argumente dazu. Da sich nur das Individuum direkt aus den Genen entwickelt, wurde das nicht nur als Argument für die Selektion des einzelnen Organismus gewertet, sondern die Gene selbst wurden als Ebene der Selektion vorgeschlagen. In der Folge war das Thema in der Philosophie der Biologie eines der wichtigsten und wurde vielfach diskutiert. Dabei zeigte sich, dass die „Genselektion“ viele Beispiele in der Natur nicht hinreichend erklären konnte. Insbesondere versagt sie bei der Erklärung von systematischen Fluktuationen in der Häufigkeit von Genotypen. [53] Ebenso müsste es eine eindeutige Kausalkette zwischen Genotyp und Phänotyp geben, damit ein Reproduktionserfolg direkt auf die Gene wirkt. Elisabeth Anne Lloyd schlug 1988 vor, die Kriterien für mögliche Selektionseinheiten genauer zu fassen. Demnach muss eine Einheit direkt mit ihrer Umwelt interagieren. Die meisten Wissenschaftler kamen daraufhin zu der Überzeugung, dass eine Genselektion unhaltbar sei.

Anfang des zwanzigsten Jahrhunderts wurde in der Evolutionsbiologie verstärkt die Frage diskutiert, ob es altruistisches Verhalten zwischen nicht-verwandten Individuen im Tierreich gibt und wie dessen Existenz mithilfe der Evolutionstheorie erklärt werden könnte. Darwin selbst brachte zwar schon die sogenannte Gruppenselektion ins Spiel, [54] aber seine klassische Lehre der natürlichen Selektion kennt nur das Individuum als Reproduktionseinheit. Mit der Entwicklung der Molekulargenetik in den 1960er Jahren wurden auch die Gene als die Einheiten der Selektion identifiziert. Wie von George C. Williams 1966 vorgeschlagen, „benutzen“ die Gene Chromosomen , Zellstrukturen und den gesamten Organismus zur erfolgreichen Reproduktion. Das Individuum ist somit nur die äußere Erscheinung, die eigentlichen Subjekte der Selektion sind die Gene. [55] Erst von da an begann eine systematische Beschäftigung mit dieser Frage in der Biophilosophie. So stellten Stephen J. Gould (1980) und Robert Brandom (1984) fest, dass Gene nach außen nicht „sichtbar“ sind und vom Organismus quasi „verdeckt“ werden. David Hull (1981) wollte daraufhin zunächst klären, ob die Trägereinheiten der Selektion lediglich als Replikatoren gedacht werden können oder mit ihrer Umwelt um den reproduktiven Erfolg kausal interagieren müssen. Im zweiten Fall würden Gene als Träger kaum in Frage kommen.

Elliott Sober benutzte das Beispiel einer dominant-rezessiven Vererbung , um zu zeigen, dass Gene nicht kausal an der natürlichen Selektion beteiligt sein können. Im Gegenzug stellt er die Theorie einer pluralistischen und hierarchischen Sicht der Selektion auf, die bis heute die vorherrschende ist. Demnach gibt es mehrere „Ebenen der Selektion“, und die Interaktion mit der Umwelt findet auf verschiedenen Ebenen statt. [56] Es wird aber weiterhin kontrovers diskutiert, wie sich diese „Ebenen der Selektion“ gegenseitig beeinflussen und ob sie zumindest teilweise aufeinander reduzierbar sind. (Sober, 2003). [57] [58] Mit der Aufkommen der Evolutionären Entwicklungsbiologie hat sich zudem die Auffassung durchgesetzt, dass die sichtbaren Erscheinungen der Organismen ( Phänotyp , manifest traits ) nicht nur das Produkt der Gene sind, sondern sich aus dem Zusammenspiel der DNA, weiteren Molekülen und Zellstrukturen, sowie den Umwelteinflüssen entwickeln.

Klassifikation

Die Frage des ontologischen und epistemologischen Status von Spezies wird in der Philosophie der Biologie häufig diskutiert. Die Vorstellung, dass es eindeutig getrennte Arten gibt, wird in der Biologie meistens unhinterfragt vorausgesetzt. Bei näherem Hinsehen sind aber alle Versuche einer eindeutigen Trennung mit verschiedenen Schwierigkeiten verbunden. Zunächst muss man klären, ob Arten oder alle Taxa als mathematische oder geometrische Klasse angesehen werden können. Folgen davon wären unter anderem, dass die Objekte abstrakte, eindeutige Eigenschaften haben müssen und dass Klassen über ihre Objekte definiert werden. Die Vorstellung statischer Klassen widerspricht jedoch dem Evolutionsgedanken der veränderlichen Arten. Mit dem Konzept der Familienähnlichkeit hat Ludwig Wittgenstein dagegen eine Möglichkeit formuliert, wie man durch unscharfe – und damit realistischere – Eigenschaftsdefinitionen ebenso klassifizieren kann. [59]

Ernst Mayr definierte Arten als eine Anhäufung von Populationen oder Reproduktionsgemeinschaften. Eine biologische Art ist demnach die Summe ihrer konkreten Varianten und kein „Idealtyp“ oder Mittelwert. Anstelle von deskriptiven Merkmalen dient das Konzept der Herkunfts- und Existenzbedingungen zur Unterscheidung. Diese Definition stößt aber an Grenzen, wenn man beispielsweise Lebewesen betrachtet, die sich asexuell fortpflanzen, oder wenn man ausgestorbene Organismen klassifizieren will. Mayrs Definition der Arten als Reproduktionsgemeinschaften war dennoch ein großer Erfolg und setzte sich in der Biologie weitgehend durch. Ebenso wichtig in der Evolutionsbiologie ist eine Einteilung der Spezies durch ihre Abstammungsverwandtschaft (s. Phylogenese ). Heute wird in der biologischen Praxis die Bestimmung von Spezies anhand von morphologischen Eigenschaften ergänzt durch die Betrachtung ihrer Abstammungsgeschichte (abgebildet durch homologe Gene und DNA-Sequenzen).

1974 überraschte der Biologe Michael Ghiselin mit dem Vorschlag, das abstrakte, essentialistische und mathematische Klassenkonzept durch ein raumzeitliches Individuum zu ersetzen. Spezies sind demnach eher wie Organismen mit einem individuellen Lebenszyklus und konkreten Beziehungen in ihrer Abstammung und Lebensgemeinschaft zu betrachten. Der Nachteil dieser Konzeption ist allerdings, dass die Anwendung mathematischer und insbesondere numerischer Verfahren zur Bestimmung der Spezies („numerical taxonomy“) aus dieser Sicht zweifelhaft ist. Zudem ist es unmöglich, dass Arten nach dem Aussterben erneut auftreten. [60] Die Debatte um die Verwendung von Konzepten und Kriterien zur Klassifikation wird häufig auch unter den Begriffen „Artdefinition“ und „Speziesproblem“ mit wechselnden Schwerpunkten geführt und hält bis heute an.

Organismusmodelle und Modellorganismen

Lebewesen sind bei Aristoteles wie alles andere auch durch Materie und Form bestimmt. Die „Form der Organismen“ ist dabei die Gliederung in Organe. Form und Wesen der Organismen entsprechen der Seele, wodurch der Unterschied zwischen Belebtem und Unbelebten über das Beseelte und Nicht-Beseelte bestimmt wird. Die Seele nutzt den Körper wie ein Werkzeug. Diese funktionale Werkzeuganalogie bezieht sich sowohl auf einzelne Organe als auch auf den Körper als Ganzes. [61]

René Descartes vollzog im 17. Jahrhundert eine radikale Wende, indem er der Materie selbst das Vermögen aktiver Tätigkeit zusprach. Ihr gegenüber setzte er den menschlichen, denkenden Geist; das Konzept der Seele als formgebendes, aktives Prinzip verschwand fast völlig. Leben wird bei Descartes zum Automatismus des Materiellen und die Maschinenanalogie zum vorherrschenden Organismusmodell. Seither werden Organismusmodelle in den biologischen Wissenschaften generell von technomorphen Metaphern dominiert. Heutige Versuche, die Maschinenanalogie zu einer Maschinentheorie zu erweitern, haben sich nicht durchgesetzt, da Lebewesen alle Maschinenmetaphern mit ihren Fähigkeiten sprengen. Um die Homogenität, Regularität, Selbstähnlichkeit und Ordnung der Lebewesen auszudrücken, wurde im 19. Jahrhundert auch das Kristallmodell im Zuge der Zelltheorie durch Theodor Schwann und Matthias Jacob Schleiden populär. Im Gegensatz zum Maschinenmodell evoziert es keine Vorstellung eines geplanten, teleologischen Handelns, da es auf einen anorganischen Kontext hinweist. Theodor Schwann verwendete die Kristallanalogie für die Zellbildung, war sich aber immer der Grenzen des Modells bewusst. In dieser Zusammenstellung darf man nicht vergessen, dass der Begriff „Organismus“ selbst ein „Organismusbegriff“ ist. Eingeführt wurde er Anfang des 18. Jahrhunderts von Georg Ernst Stahl in dem Bestreben wieder mehr auf die besondere Stellung des Lebendigen in einer zunehmend mechanisierten Welt hinzuweisen.

Um Organismen und Populationen in heutigen wissenschaftlichen Theorien zu beschreiben, benötigt die Biologie formalisierte Modelle. Ausgehend von einer naturwissenschaftlichen Modellbildung werden Organismen als physikalisch-chemische Systeme beschrieben. Da aber sowohl die Physik als auch die Chemie die Eigenschaft der Lebendigkeit der Organismen nicht abbilden, gilt ein rein mechanistischer Ansatz als unhaltbar. [62] Einen weiteren Ansatz in der Modellbildung findet sich in der sogenannten Konstruktions-Morphologie . Organismen werden dabei als mechanische Energiewandler betrachtet. Neben physiologischen Aspekten werden auch die Struktur und Form der Organismen, besonders aber ihre Funktionsweise anhand von Analogien zur Hydraulik beschrieben. Konstruktionsmorphologische Modelle haben sich in der Forschungspraxis schon häufiger bewährt.

Mit Erwin Schrödingers Buch „ Was ist Leben? “ ( „What ist life?“ , 1944) fand die Idee der Information Eingang in die Biologie. Träger dieser Information ist demnach der genetische Code. [63] Seitdem überwiegen Analogien aus der Computer- und Informationstechnologie. Beispiele sind die Translation , Transkription und der Begriff der „genetischen Information“ selbst.

Ebenso wie Organismusmodelle der biologischen Forschung Ansatzpunkte für Fragestellungen und Theorien liefern, sind Modellorganismen zentral für die experimentelle Forschung. Die Hoffnung dabei ist, allgemeine Aussagen über Funktionen, Spezies oder gar das Leben selbst anhand von einer sehr begrenzten Auswahl an Forschungsobjekten zu finden. Inwieweit so eine Extrapolation gerechtfertigt ist, ist je nach Einzelfall umstritten. Dabei spiegelt die Verwendung eines bestimmten Modellorganismus immer auch die Forschungssituation wider. So wäre es Gregor Mendel nicht möglich gewesen, seine Vererbungsregeln mit Pferden, Schildkröten oder vielen anderen Arten experimentell abzuleiten. Ähnliches gilt auch für die Fruchtfliege Drosophila melanogaster und ihre Bedeutung für die Genetik und neuerdings auch für die Entwicklungsbiologie. Modellorganismen in Forschungslaboren besitzen als Teil von Experimentalsystemen aber noch weitere Besonderheiten. So muss immer ein Aufwand betrieben werden, um die Lebensbedingungen der Organismen herzustellen und zu erhalten. Die Experimentalsituation ist also unabwendbar kontrolliert und manipuliert.

Funktionen und Teleologie

Neben der Frage nach dem Wie gibt es in der Biologie immer auch das Interesse an der die Frage nach dem Warum . Beispielsweise kann man fragen, wie ein menschlicher Daumen funktioniert, aber auch warum er überhaupt existiert und welchem Zweck er dient. Überzeugende Funktionszuschreibungen erklären also nicht nur die Funktion, sondern auch die Existenz des Funktionsträgers selbst. Während entweder finalistische (auf ein Ziel oder Zweck bezogen), außerweltliche Kräfte oder eine immanente Zielgerichtetheit spekulativ die Fragen nach dem Zweck beantworten, konnten die Fragen nach der konkreten Funktion von Organen und anderen Dingen mit fortschreitender experimenteller Technik teilweise besser beantwortet werden. Gleichzeitig bleibt es unüberwindbar schwierig, Funktionen phänotypischer Merkmale zu erklären, die einem Zweck in der Vergangenheit dienen mochten, der heute nicht mehr gegeben ist. Dennoch ist das Merkmal vorhanden. [64] Mit der Entwicklung der Evolutionstheorie und insbesondere mit der Theorie der natürlichen Selektion, erhoffte man sich auch die Erklärung von Zweckfragen mithilfe eines mechanistischen und naturalistischen Ansatzes. So wurde der Begriff der Teleonomie in die philosophische Diskussion eingeführt, um Adaptionen als kausale, zusammenhängende Folgen natürlicher Selektion zu erklären. [65] Das zielgerichtete, formgebende Prinzip ist dabei ein Teil eines biologischen Programms. Der Zweckmäßigkeit richtet sich letztlich immer nach der Erhaltung der Art oder des Individuums. Mithilfe der natürlichen Selektion wird dies dann Teil des biologischen Programms.

Diese Erklärungen müssen sich aber vielfältiger Kritik stellen. Zum einen wird dieser Definition vorgeworfen, sie sei zirkulär, weil sie die Möglichkeit missachte, dass es auch Programme geben kann, die nicht zielgerichtet sind. Zum anderen ist Selektion nur auf die Vergangenheit gerichtet, sie "plant" nicht in die Zukunft. [66] Carl Gustav Hempel stellte dazu 1965 fest, dass die funktionale Wirkung eines Merkmals immer erst für die Zukunft selektiert wird. Damit werde die historische Evolution von den Funktionen getrennt. [67] Weiterhin wurde angeführt, dass selektionstheoretische Ansätze nicht für eine Zweckbestimmung verantwortlich sein können, da – auch nur hypothetisch – unselektierte Dinge dieselben Zwecke erfüllen können. Andererseits könne es auch Eigenschaften eines Organismus wie Organfehlleistungen geben, die nicht als Funktion bezeichnet werden, aber trotzdem genetisch fixiert sind.

Teleonomische Erklärungen leugnen keinesfalls die Zweckmäßigkeit von Dingen, sondern stellen sie als Folge natürlicher Prozesse dar. Solange also der Begriff Teleologie lediglich beschreibend verwendet wird, gibt es für einige Philosophen keinen Grund, einen anderen zu benutzen. [68]

Gendefinition

Molekularbiologie versus Genetik

Der Genbegriff ist für die Molekularbiologie auf der einen und für die klassische Genetik, biologische Evolutionstheorie und Populationsgenetik auf der anderen Seite völlig verschieden definiert. [69] Im Kontext der klassischen Genetik dient der Genbegriff als formale Einheit, mit dessen Hilfe Merkmalsveränderungen in Folgegenerationen allgemein abgebildet werden können. Weiterhin wesentlich für die Vorstellungen über Gene war die Trennung in Keimbahn und "Körpersubstanz" durch August Weismann und die begriffliche Trennung zwischen Genotyp und Phänotyp . In der Molekularbiologie werden Gene dagegen als eine physikalisch-chemische Substanz als Teil der Desoxyribonukleinsäure (DNA) betrachtet, die zugleich Trägereinheit einer „genetischen Information“ ist. Dadurch wurden sowohl die Stabilität und die Veränderlichkeit der Gene als auch ihre Reproduktionsfähigkeit plausibel. Diese Spannweite möglicher fragmentarischer Bestimmung des Gens lässt je nach verwendetem Experimentalsystem in den jeweiligen biologischen Teildisziplinen auch heute noch eine Vielzahl an Definitionen zu. So gibt es in der Biophysik , Biochemie , Molekulargenetik , Evolutionsbiologie und Entwicklungsgenetik unterschiedliche, aber zueinander nicht inkonsistente Definitionen. [70]

Der Anreiz, eine Disziplinen-übergreifende und allgemeine Definition für ein Gen zu finden, war nie sehr groß. Heute lassen sich zwei Ansätze unterscheiden. Einer versucht, das Gen anhand von statischen, räumlichen und strukturellen Bedingungen als Teil der DNA zu fassen, der andere Ansatz bestimmt ein Gen mit Hilfe der Funktionalität der Ergebnisse (z. B. Proteine) als Vererbungseinheit oder funktionale Einheit. Es sieht allerdings so aus, dass neuere Erkenntnisse mit anderen Modellorganismen eine weitere Vereinfachung und Konsensfindung eher unwahrscheinlich machen. [71]

Genetische Information, genetisches Programm

Für Godfrey-Smith (2000b, 2003) ist der Begriff der genetischen Information durch die Rolle der Gene in der Ontogenese gerechtfertigt. Dem gegenüber sind sie für andere Autoren, Philosophen und Biologen [72] lediglich Metaphern ohne ernst zu nehmenden theoretischen Beitrag. [73] Das Bild der genetischen Information könne danach nicht im Sinne einer mathematischen Informationstheorie verstanden werden. [74] Zwei Sequenzen von Basenpaaren in der DNS können den gleichen mathematischen Informationsgehalt haben, sich aber erheblich in ihrer „genetischen Information“ unterscheiden. [75] So wird zwar die Quantität und Codierung betrachtet, die Bedeutung und Funktion der genetischen Information aber konsequent ausgeblendet. [76]

Einflüsse biologischer Theorien auf die Philosophie

Seit Aristoteles haben immer wieder Erkenntnisse, Methoden und Theorien aus der Lehre von den Lebewesen den Weg in die Philosophie gefunden. So vermittelt der Evolutionsbegriff einen zentralen historischen Zusammenhang für alle Erfahrungswissenschaften (sa Chemische Evolution , Soziokulturelle Evolution ). [77] Die Anwendung der Evolutionstheorie auf die Frage des Erkenntnisprozesses selbst führte zur Etablierung der sogenannten Evolutionären Erkenntnistheorie . Danach sind die Grundlagen der Möglichkeit des Erkennens durch die stammesgeschichtliche Entwicklung (des Menschen) entstanden und können auf diese Weise beschrieben, analysiert und bewertet werden. Diese Interpretation berührt viele philosophische Themen wie die Frage nach der Erkennbarkeit der Realität und die Frage nach der Güte und dem Wert einer Erkenntnis, die auf diese Weise vollständig determiniert ist. Evolutionärer Erfolg hat nach der evolutionären Erkenntnistheorie einen direkten Zusammenhang mit der Wahrheit im Sinne einer Korrespondenztheorie, sowie Auswirkungen auf die Wissenschaftsgeschichte, Didaktik und Anthropologie. [78] [79]

Literatur

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  • Günther Witzany : Biocommunication and Natural Genome Editing , Springer, Dordrecht 2010, ISBN 978-90-481-3318-5 .

Weblinks

Einzelnachweise

  1. Edward Osborne Wilson: Die Einheit des Wissens , Berlin 1998, S. 110
  2. Philip Kitcher, Philosophy of Biology , in Frank Jackson, The Oxford handbook of contemporary philosophy , Oxford 2005, S. 820
  3. Kristian Köchy, "Biophilosophie zur Einführung", Junius, 2008, S. 11 ff.
  4. Ernst Mayr, „Eine neue Philosophie der Biologie.“ Piper, München 1991, S. XI ff.
  5. Alexander Rosenberg, „The Structure of Biological Science“, Cambridge University Press, 1985, Kap. 2, S. 13ff.
  6. Gerhard Vollmer, Biophilosophie , Reclam, Stuttgart 1995, S. 15
  7. Marjorie Grene, David Depew, "The Philosophy of Biology – An Episodic History", Cambridge University Press, Cambridge, 2004, S. 348.
  8. Alexander Rosenberg, „Instrumental Biology, or the Disunity of Science“, University of Chicago Press, 1994, Kap. 1
  9. Marjorie Grene, David Depew, "The Philosophy of Biology – An Episodic History", Cambridge University Press, Cambridge, 2004, S. 4ff.
    Die Autoren stellen hier auch fest, dass das Überleben, das zentrale biologische Prinzip der Evolutionstheorie, bei Aristoteles nicht zu diesen Funktionen gehört.
  10. Kristian Köchy, "Biophilosophie zur Einführung", Junius, 2008, S. 34ff
  11. Kristian Köchy, "Biophilosophie zur Einführung", Junius, 2008, S. 48
  12. Reinhold Breil: Hönigswalds Organismusbegriff, in: Wolfdietrich Schmied-Kowarzik (Hrsg.): Erkennen - Monas - Sprache. Internationales Richard-Hönigswald-Symposion Kassel 1995, Würzburg 1997, 211–224
  13. John Dupre, „Darwins Vermächtnis“, Suhrkamp Verlag, Frankfurt am Main, 2005, S. 23
  14. Philip Kitcher, Philosophy of Biology , in Frank Jackson, The Oxford handbook of contemporary philosophy , Oxford, 2005, S. 819
  15. a b Martin Mahner, Mario Bunge: Philosophische Grundlagen der Biologie . Springer, Heidelberg 2000, S. 30
  16. Kristian Köchy, "Biophilosophie zur Einführung", Junius, 2008, S. 169
  17. Kristian Köchy, "Biophilosophie zur Einführung", Junius, 2008, S. 50
  18. Achim Stephan, ''Emergente Eigenschaften''in ''Philosophie der Biologie'' Hrsg. Ulrich Krohs und Georg Toepfer, Suhrkamp, Frankfurt am Main, 2005, S. 90
  19. Martin Mahner, Mario Bunge: Philosophische Grundlagen der Biologie . Springer, Heidelberg 2000, S. 136ff
  20. wie etwas perspektivische Aussagen über subjektive und soziokulturelle Realitäten in der kognitiven Neurowissenschaft. sa Kristian Köchy, "Biophilosophie zur Einführung", Junius, 2008, S. 147
  21. Ernst Mayr: „Eine neue Philosophie der Biologie.“, Piper, München 1991, Seite VI
  22. Gerhard Vollmer : Biophilosophie . Reclam, Stuttgart 1995, S. 16ff
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  25. Staffan Müller-Wille & Hans-Jörg Rheinberger: Das Gen im Zeitalter der Postgenomik. Eine Bestandsaufnahme. 2009
  26. Massimo Pigliucci & Gerd B. Müller: Evolution. The Extended Synthesis. MIT Press. 2010
  27. Ernst Mayr, „Eine neue Philosophie der Biologie.“ Piper, München 1991, S. 24–31
  28. Kristian Köchy, "Biophilosophie zur Einführung", Junius, 2008, S. 51
  29. Kristian Köchy, "Biophilosophie zur Einführung", Junius, 2008, Kap. 3, S. 60–80
  30. Richard M. Burian, „Comments on Complexity and Experimentation in Biology“, in „Philosophy of Science“, Vol. 64, Philosophy of Science Association, 1997, S. 279–291
  31. Kristian Köchy, "Biophilosophie zur Einführung", Junius, 2008, S. 124 ff.
  32. Alexander Rosenberg, „The Structure of Biological Science“, Cambridge University Press, 1985, S. 27
  33. Bruggemann, Boogerd, Richardson, Stephan, „Interaktion von Biologie und Wissenschaftsphilosophie: Mechanistische Erklärungen emergenten Verhaltens von Zellen“, in: ''Philosophie der Biologie'' Hrsg. Ulrich Krohs und Georg Toepfer, Suhrkamp, Frankfurt am Main, 2005, S. 334
  34. Marjorie Grene, David Depew, "The Philosophy of Biology – An Episodic History", Cambridge University Press, Cambridge, 2004, Vorwort S. XX
  35. Georg Toepfer, ''Der Begriff des Lebens'' in ''Philosophie der Biologie'' Hrsg. Ulrich Krohs und Georg Toepfer, Suhrkamp, Frankfurt am Main, 2005, S. 164
  36. Guenther Witzany (Ed), "Viruses: Essential Agents of Life", Springer, Dordrecht, 2012.
  37. So ist beispielsweise die Körpergröße kein allgemeines Kriterium für „Fitness“.
  38. Philip Kitcher, Philosophy of Biology , in Frank Jackson, The Oxford handbook of contemporary philosophy , Oxford, 2005, S. 821/822
  39. http://plato.stanford.edu/entries/fitness/ Kap. 4
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  41. Ernst Mayr, „Eine neue Philosophie der Biologie.“ Piper, München 1991, S. 46
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  51. Gerd B. Müller: "Evo-Devo. Extending the Evolutionary Synthesis". Nature Review Genetics. 2007
  52. John Dupre, „Darwins Vermächtnis“, Suhrkamp Verlag, Frankfurt am Main, 2005, S. 92
  53. Peter Takacs, Michael Ruse, „The Current Status of the Philosophy of Biology“, Springer Science+Business Media BV, 2011, S. 3ff.
  54. Charles Darwin, „Die Abstammung des Menschen und geschlechtliche Zuchtwahl“. In „Charles Darwin's gesammelte Werke“, Schweizerbart'sche Verlagshandlung, 1875, S. 170ff.
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  57. Philip Kitcher, Philosophy of Biology , in Frank Jackson, The Oxford handbook of contemporary philosophy , Oxford, 2005, S. 825
  58. David L. Hull, “Recent philosophy of biology: A review”, Acta Biotheoretica 50, 2002, S. 121/122
  59. David L. Hull, “Recent philosophy of biology: A review”, Acta Biotheoretica 50, 2002, S. 118/119
  60. Philip Kitcher, Philosophy of Biology , in Frank Jackson, The Oxford handbook of contemporary philosophy , Oxford, 2005, S. 830–832
  61. Marianne Schark: Organismus – Maschine: Analogie oder Gegensatz , in: ''Philosophie der Biologie'' Hrsg. Ulrich Krohs und Georg Toepfer, Suhrkamp, Frankfurt am Main, 2005, S. 418ff.
  62. Martin Mahner, Mario Bunge: Philosophische Grundlagen der Biologie . Springer, Heidelberg 2000, S. 137
  63. Ernst Peter Fischer, „ Was ist Leben – Mehr als vierzig Jahre später “ in Erwin Schrödinger, „Was ist Leben“, 1989, Vorwort, S. 16
  64. Stephen J. Gould & Richard Lewontin: "The spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: a critique of the adaptionst programme." Proceedings of the Royal Society of London. B 205 581-598 2007
  65. Günther Töpfer: ''Teleologie'', in ''Philosophie der Biologie'', Hrsg. Ulrich Krohs und Georg Toepfer, Suhrkamp, Frankfurt am Main, 2005, S. 39
  66. Ernst Mayr, „Eine neue Philosophie der Biologie.“ Piper, München 1991, S. 76/77
  67. Peter McLaughlin: ''Funktionalität, Biologie und Physikalismus'', in: Philosophie der Biologie Hrsg. Ulrich Krohs und Georg Toepfer, Suhrkamp, Frankfurt am Main, 2005, S. 23–30
  68. Georg Toepfer, Teleologie in Philosophie der Biologie Hrsg. Ulrich Krohs und Georg Toepfer, Suhrkamp, Frankfurt am Main, 2005, S. 41
  69. Peter Beurton: „Genetik und Molekularbiologie“ in ''Philosophie der Biologie'', in: Hrsg. Ulrich Krohs und Georg Toepfer, Suhrkamp, Frankfurt am Main, 2005, S. 198ff
  70. Hans-Jörg Rheinberger: Die Evolution des Genbegriffs , in: Epistemologie des Konkreten , Suhrkamp, Frankfurt am Main, 2006, S. 223ff.
  71. Hans-Jörg Rheinberger: Die Evolution des Genbegriffs , in: Epistemologie des Konkreten , Suhrkamp, Frankfurt am Main, 2006, S. 228–336
  72. Siehe dazu Godfrey-Smith (2000b, 2003), Moss (2003), Sarkar (1996), Janich (1999), Kay (2000), Kitcher (2003)
  73. Ulrich Stegmann: „Der Begriff der genetischen Information“ in: ''Philosophie der Biologie''. Hrsg. Ulrich Krohs und Georg Toepfer, Suhrkamp, Frankfurt am Main, 2005, S. 213
  74. Ulrich Stegmann: „Der Begriff der genetischen Information“, in: ''Philosophie der Biologie''. Hrsg. Ulrich Krohs und Georg Toepfer, Suhrkamp, Frankfurt am Main, 2005, S. 212
  75. Ulrich Stegmann, „Der Begriff der genetischen Information“, in: ''Philosophie der Biologie''. Hrsg. Ulrich Krohs und Georg Toepfer, Suhrkamp, Frankfurt am Main, 2005, S. 215
  76. Kristian Köchy, "Biophilosophie zur Einführung", Junius, 2008, S. 115 ff.
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