Udviklingsbiologi

Denne artikel eller sektion skal revideres. Detaljer bør angives på diskussionssiden . Hjælp venligst med at forbedre det , og fjern derefter dette mærke.

Udviklingsbiologi studerer de processer, hvormed enkelte organismer vokser og udvikler sig fra den enkelte celle til en kompleks flercellet organisme ( ontogenese ). Udviklingsbiologi har sit udspring i embryologi og beskæftiger sig i dag med genetiske og epigenetiske processer ved selvorganisering af celler på basis af nedarvede genreguleringsnetværk , de fysisk-kemiske egenskaber af celler og væv samt miljøfaktorer.

Udtrykket udviklingsgenetik bruges stort set synonymt, men det kan også referere til aspekter af adfærdsgenetik , men negligerer epigenetiske aspekter af udvikling. Udviklingsneurobiologi studerer modning af nervesystemet. Evolutionær udviklingsbiologi (EvoDevo) omhandler forbindelserne mellem udviklingsbiologi og evolution.

Visninger af et foster i livmoderen , Leonardo da Vinci , ca. 1510–1512. Prænatal udvikling er et stort forskningsområde inden for udviklingsbiologi.

Udvikling af dyr

Udvikling: definition

Ernst Haeckel definerede udvikling som hele processen fra den befrugtede ægcelle til den voksne organisme. ^[1] I dag ser vi udvikling som en genetisk og epigenetisk proces med selvorganisering af celler på grundlag af arvelige genetiske netværk, de fysisk-kemiske egenskaber af celler og væv og miljøfaktorer.

Faktorer, mekanismer og udviklingstrin

Udviklingen forløber som et komplekst samspil først og fremmest mellem forskellige genetisk bestemte udviklingsfaktorer (genprodukter) som f.eks. B. morfogener , adhæsionsmolekyler , vækstfaktorer , udviklingsgener, men også epigenetiske udviklingsfaktorer, såsom forandringer i kromatin og faktorer i embryoets indre og ydre miljø og for det andet i udviklingsmekanismer. B. induktion , celleproliferation , celledifferentiering , cellemigration , signaltransduktion , apoptose , cellevækst eller mønsterdannelse .

Genprodukter

De genetisk bestemte udviklingsfaktorer omfatter et antal gener eller genprodukter ( proteiner ), der er effektive til udvikling. Et morfogen er et stof, der styrer den rumlige rækkefølge af celledifferentiering og dermed indirekte formdannelse. Morfogener kan således forårsage mønsterdannelse under morfogenese . ^[2] Adhæsionsmolekyler er proteiner, der forårsager vedhæftning til en celle eller til et substrat (f.eks. Cadheriner , integriner ). En vækstfaktor er et protein, der skal være til stede i det ekstracellulære rum, for at visse celletyper kan vokse og udvikle sig normalt. ^[3] Disse omfatter for eksempel knoglemorfogenetiske proteiner . Udviklingsgener kommer i klasser. Der skelnes mellem materielle effektgener til bestemmelse af embryoets polaritet, segmenteringsgener for embryoets segmentstruktur, kammergener til feltinddelinger , historiereguleringsgener til celledifferentiering og, som en af ​​de vigtigste klasser, homøotiske gener til bestemmelse af identiteten af ​​segmenter og feltgener til bestemmelse af organet - Plantefelter (f.eks. uden øjne). Mutationer inden for homeotiske gener kan føre til omdannelse eller tab af organstrukturer eller dele af kroppen. Som en karakteristisk sekvens indeholder disse gener altid en homebox, der koder for en transkriptionsfaktor . De mest kendte homeotiske gener er Hox -generne.

Epigenetiske faktorer

Epigenetiske faktorer er påvirkninger, der forårsager epigenetiske ændringer i celler. Der skelnes mellem epigenetiske faktorer i det indre og ydre miljø. Det indre miljø omfatter den kemiske sammensætning af embryoets indre miljø, især de omgivende celler og interaktioner mellem celler og cellepopulationer, men også de rumlig-geometriske betingelser for voksende væv og organer. Det ydre miljø omfatter miljøets kemiske sammensætning, ernæring samt fysiske forhold som lys, mekanik, tyngdekraft (ægpolarisering) og temperatur ( kønsbestemmelse hos skildpadder og krokodiller).

Udtrykket epigenese beskriver de gradvise processer ved embryonisk morfogenese af organer . Disse er baseret på mekanismer på niveau med celler og celleforeninger, disse er Turing -mekanismer eller generelle mønsterdannelsesprocesser i biologi. Eksempler på dette findes i forklaringen på den embryoniske udvikling af ekstremiteterne hos hvirveldyr.

Udviklingsmekanismer

En række specifikke udviklingsmekanismer, udviklingsfysiologien, bestemmer det specifikke forløb af morfogenese : Induktion er påvirkningen af ​​udviklingen af ​​en embryonisk målgruppe af en anden, ^[3] som frigiver induktionsstoffer, f.eks. B. induktion af linseudvikling i hvirveldyrsojet med ektodermalt væv. Celleproliferation gentages, hurtige og kontrollerede celledelinger, der fører til vævsvækst. Celledifferentiering betyder på den ene side differentiering af celler i sammenligning med hinanden, på den anden side den individuelle celleudvikling og dermed differentiering af en celle i løbet af udviklingstiden. Bestemmelsen, det vil sige programmeringen af ​​en celle, finder sted på en bestemt udviklingssti. En programmeret, men endnu ikke fuldstændigt differentieret celle får betegnelsen "-blast" , den modne, differentierede celle kaldes "-cyt". Der skelnes mellem den celles reversible specifikation og dens irreversible differentiering eller beslutsomhed eller engagement. ^[4] Celledifferentiering er sammen med celledeling (mitose) en nødvendig, men ikke tilstrækkelig forudsætning for et udviklende, multicellulært embryo for at bevare sin form (morfogenese). I molekylærbiologi kommer celledifferentiering til udtryk i, at ikke hele genomet bruges samtidigt til proteinproduktion, men kun de gener, der er relevante for den respektive celletype, er aktive. Man taler om differentiel genekspression. ^[3]

Afspil mediefil

Musembryo (microCT) Theiler -fase 21, farvet med jod (IKI) (video)

Stamceller er celler, der har bevaret deres evne til at dele sig og først differentieres yderligere, efter at de har formeret sig. Efter den asymmetriske opdeling forbliver den ene dattercelle en stamcelle, den anden tager en ny vej. ^[4] Stamceller differentieres efter deres udviklingspotentiale: Totipotente stamceller ( ægceller ) kan producere hele organismen. Pluripotente stamceller er embryonale stamceller fra blastoderm, som endnu ikke er blevet tildelt en bestemt celletype. De producerer celler af forskellige typer, der kan tilhøre en af ​​cotyledonerne. Multipotente stamceller kan producere forskellige celler i en bestemt slægt, det vil sige forskellige derivater af et cotyledon. Unipotente stamceller differentieres til en enkelt celletype, f.eks. B. Stamceller i hudens epidermis. Med udviklingen fremskridt er der en stigende begrænsning i cellers udviklingspotentiale fra totipotent til pluripotent og multipotent til unipotent. Cellemigration forstås at være den aktive ændring i placeringen af ​​celler eller celleklynger, for eksempel under udviklingen af ​​nervesystemet. Signaltransduktion beskriver kæden af ​​hændelser til transmission af en besked fra ydersiden af ​​cellen over cellemembranen ind i cellens inderside. Signaltransduktion starter, når et ekstremt signalmolekyle, en ligand, binder sig til membranforankrede receptormolekyler. ^[2] Apoptose er en kontrolleret, programmeret celledød uden at påvirke det omgivende væv og vedrører stof, der kun kræver i et specifikt udviklingstrin og derefter nedbrydes til vesikler og af makrofager ødelægges, z. B. de mesenkymale mellemrum mellem fingre og tæer i hvirveldyrekstremiteter eller tab af haletudens hale.

Undersøgelsesadfærd: Nervesystemet (her musebark ) lagres ikke detaljeret i genomet. Axoner og dendritter ”søger og finder” hinanden under udvikling. Et eksempel på selvorganisering i udvikling ( aksonal vækst og aksonal vejsøgning )

Selvorganisering som et udviklingsprincip betyder fremkomsten af ​​orden fra første lidelse eller strukturering fra ikke-strukturering af celler og væv. Her kan en indledende, muligvis lille ændring i en parameter såsom genaktivitet ofte resultere i en ikke-lineær, ikke-kaotisk reaktion af hele systemet via tærskeleffekter . Endelig giver processer for mønsterdannelse anledning til velordnede og reproducerbare rumlige mønstre af forskellige differentierede celler. ^[2] Dette kan være todimensionalt, for eksempel i dannelsen af ​​farvemønstre på hud (fisk) og pels (zebra, gepard), sommerfuglvinger eller fuglefjerdragt (cirkler, rhombusser, striber) og tredimensionelle, for eksempel i udvikling af hvirveldyrs lemmer eller i dannelsen af ​​neurale mønstre. Det teoretiske grundlag for mønsterdannelse er Turing-modellen eller Turing-mekanismen , en kemisk reaktionsdiffusionsmodel, hvor Turing først beskrev det kemiske grundlag for morfogenese i 1952. ^[5] Turing -modellen blev udvidet til en model med lokal aktivator og lateral inhibering (LALI -model). ^[6] LALI -modeller løsner sig fra kemiske reaktioner og tillader mønster på celleniveau gennem celleinteraktion. Mønsterdannelsesprocesser er derfor ikke genetisk bestemt i detaljer. Ud over genetisk nødvendige forhold er der tilstrækkelig information om de faktiske mønsterdannelsesprocesser på celleniveau og er derfor epigenetisk.

I udviklingsforløbet udvikler differentierede celler sig til bestemte vævstyper (hud, muskler, nerver, organer osv.). Der er områder af embryoet, hvor en eller et par meget specifikke gener i cellerne udtrykkes i en meget specifik udviklingsfase, og der produceres specifikke signalproteiner. ^[7] Evnen til at aktivere forskelligt bevarede kerneprocesser på forskellige steder på bestemte tidspunkter i organismen og til at skabe disse reaktionsrum kaldes opdeling . Et insektembryo danner ca. 200 rum i den midterste udviklingsfase. Udtrykket af disse rum er Hox -genernes egentlige opgave. ^[7]

Stadier af udvikling

De vigtigste udviklingsstadier er i kronologisk rækkefølge zygote → furing → gastrulation → organogenese → fetogenese → larvestadium ( larveudvikling med metamorfose ) → ungdomsstadium (vækst) → voksenstadium → (modenhed), aldring → død . Faserne zygote, furing og gastrulation omtales som tidlig udvikling.

Udvalgte stadier af embryonisk musudvikling (E = embryonal dag) ^[8]

Videnskabshistorie inden for embryologi

Udvikling af vigtige dyremodelorganismer

Udviklingen beskrives ved hjælp af modelorganismer. Modelorganismer skal opfylde en række krav, herunder omfattende avl, korte generationstider, enkel og billig opbevaring, tilstedeværelse af naturlige mutanter, inducerbar ægløsning, et stort antal afkom og enkle observations- og undersøgelsesmetoder. Zebrafisken ( Danio rerio ), den glatte klofrø ( Xenopus laevis ), kyllingen ( Gallus gallus ) og husmusen ( Mus musculus ) fungerer som modelorganismer for hvirveldyrs udviklingsbiologi. Hos hvirvelløse dyr bruges søpindsvinekimen som en referencemodel for befrugtning og tidlig udvikling. Desuden bruges frugtfluen Drosophila melanogaster , nematoden Caenorhabditis elegans eller Pristionchus pacificus, melbille Tribolium castaneum og krabben Partiale hawaiensis som modelorganismer til udviklingsstudier.

Vertebrat embryonisk udvikling

Gametogenese

Som et resultat af meiotisk celledeling danner kimcellerne (kønsceller) de haploide celler, som bruges til seksuel reproduktion og vokser i den respektive forældreorganisme som en kvindelig ægcelle (oocyt) og en mandlig sædcelle . Gametenes haploidi er forudsætningen for den genetiske rekombination under befrugtning og dermed for den genetiske mangfoldighed i befolkningen.

befrugtning

Befrugtning eller befrugtning er fusion af mandlige og kvindelige kønsceller. Forældrenes genetiske materiale blandes i løbet af seksuel reproduktion. Dette er den egentlige komplekse proces med initiering af embryonal udvikling. Sædcellen og ægcellen tiltrækker hinanden ved hjælp af diffunderbare stoffer, der frigives af ægcellen og har en kemoattraktiv effekt på sædcellerne. Derudover lykkes det med en sæd at lægge til med ægcellen. Membranerne i begge kønsceller smelter sammen. Den mandlige pronucleus trænger ind i æggecellen. Der er en ændring i ægcellens membranpotentiale , som forhindrer yderligere sædceller i at komme ind ( polyspermi ). Efter at sædcellen er trængt ind i cellekernen i ægcellen, befrugtes æggecellen ved fusion af de to cellekerner og har nu faderens og moderens arvelige materiale som zygote . ^[4]

Riller

Afspil mediefil

Simuleringsmodel af den holoblastiske pattedyrsrille

Efter befrugtning begynder embryogenese med spaltning som den første fase. Furen er den hurtige rækkefølge af gentagne celledelinger ved at indsnævre zygoten. Processen kører synkront for alle celler. Efter 7 dage og 7 runder med spaltning består den menneskelige kim af lidt over 100 celler, hvoraf cirka ti er embryoblastceller . ^[3]

Formålet med spaltning er hurtig celledeling i begyndelsen af ​​udviklingen, startende fra zygoten. Den resulterende celleforening forbliver den samme størrelse, fordi yderligere celleplasmamateriale ikke tilvejebringes. Afhængigt af geometrien på de enkelte baner skelnes der mellem forskellige typer riller . Spaltningstrinnene fører til dannelsen af morulaen , en kugle fyldt med celler. Derefter begynder udviklingen af blastulaen , eller hos pattedyr blastocysten , en væskefyldt hul kugle. Det resulterende hulrum inde, blastocoel , er det primære kropshulrum. Blastulaen er opdelt i fem territorier efter seks celledelingscyklusser, som i frøen Xenopus laevis allerede indeholder alle tre cotyledoner.

Hos pattedyr optræder evolutionære strukturer i den tidlige fase, der adskiller dem fra vandlevende padder. Fostervandshulen er skabt i blastocystens indre cellemasse, som beskytter fosteret for alle fosterdyr og gør det muligt at udvikle sig uafhængigt af et levested i eksternt vand ( fostervand ). Hos fisk, krybdyr og fugle dannes en æggeblomme , en ekstraembryonisk, membranøs struktur, der nærer embryoet. Hos pattedyr er dette kun midlertidigt til stede i reduceret form. ^[2] Fordi blastocysten hos et pattedyr differentierer sig efter spaltningen til trophoblast , et ekstraembryonisk cellelag, der giver den nærende forbindelse til livmoderen og embryoblast . Det egentlige embryo stammer fra embryoblasten. I modsætning til dette bliver hele blastula hos amfibier en larve , så de ikke udvikler noget embryonalt kuvertvæv.

De embryonale celler i embryoblasten hos en pattedyrskim er stadig pluripotente og viser ingen mærkbare forskelle fra hinanden, men de skiller sig nu ud fra trofoblastcellerne. Totipotente celler er kun til stede i tidligere stadier, hos mennesker muligvis stadig i otte-cellestadiet. ^[3]

Gastrulation og cotyledonous formation

Gastrulation: 1 blastula, 2 gastrula; orange: ectoderm, rød: endoderm

Gastrulation fører på alternative måder til invasinering af blastulaen ved dens vegetative pol og til celleforskydninger i det indre af blastulaen. Blastulaen reorganiseres i løbet af gastrulation. I de nye munde (deuterostomia), som hvirveldyrene tilhører, er invagationspunktet den oprindelige mund, som bliver anus, mens munden ved den modsatte pol bryder igennem igen (ny mund), hvormed gastrulationen afsluttes. ^[3] Gestikulationen skaber en flerlags organisation, der har tre cotyledons i bilateralt byggede dyr ( bilateria ) og to cotyledons i diploblastiske dyr såsom cnidarians og cortis maneter . Orgeldannelse (organogenese) starter fra denne grundlæggende organisation. Der skelnes mellem endoderm , mesoderm og ectoderm . Cotyledonerne er de første embryonale cellelag, hvorfra der ikke kun kommer ét, men flere væv og organer. Fordøjelseskanalen, bugspytkirtlen, leveren, luftvejene, skjoldbruskkirtlen og urinvejene dannes fra endoderm. Mesoderm fører til udvikling af det subkutane væv, notochord, brusk, knogler, skeletmuskler og blodlegemer. Ektodermen er hovedsageligt ansvarlig for udviklingen af ​​nyrer, hud og nervesystem. Imidlertid har de organer, der endelig dannes, normalt hver især komponenter i alle tre cotyledoner. ^[4] Mesoderm danner to yderligere lag, et lag forsegler indersiden af ​​kropshulen og det andet danner tarmens yderside. Yderligere mesoderm -rum danner hver sin celleleverandør til nye organsektioner.

Definition af kropsakser

Beslutningen om, hvor forsiden og bagsiden ender, hvor toppen og bunden, højre og venstre skal placeres i embryoet ( kropsakser ) er en af ​​de grundlæggende tidlige udviklingsbestemmelser og hos nogle dyr bestemmes delvist moderen i ægget celle. I princippet er der forskellige mekanismer til bestemmelse af aksen: Hjælpemidler til ekstern orientering kan være tyngdekraft eller lys, for eksempel i tilfælde af kyllinger, hvor hoved-til-hale-polariteten (kranial-kaudalaksen) bestemmes af tyngdekraften og af retningen, i hvilken ægget er Transport gennem æggelederen, sættes i rotation, mens ryg-abdominal polaritet (dorso-ventrale akse) ligger i selve æggets struktur. I Xenopus er der en animalsk-vegetativ ægpolaritet. Sædens indgangspunkt forårsager en symmetribevægelse i forbindelse med tyngdekraften. Halestangen opstår derefter diagonalt til sædets indgangspunkt. I D. melanogaster bestemmer moderens determinanter den antero-posteriore akse stort set via cytoplasmiske determinanter ( mRNA ) i selve ægget, selv før befrugtning. Den bilaterale symmetri er stort set under kontrol af moderens genom. I zebrafisken er den animalsk-vegetative akse orienteret vandret på grund af æggets vandrette position. Musens æg er lidt forprogrammeret med hensyn til aksedannelse. ^[2] Polariteten af ​​pattedyrene er naturligvis endnu ikke blevet bestemt, selv efter spaltningen, selvom undersøgelser tyder på, at sædets indgangssted også spiller en rolle her. ^[3]

Organogenese

Organogenesen er processen i flercellede dyr organismer, hvor udviklingen af orgel systemer finder sted i løbet af embryogenese . Organogenese følger spaltning og gastrulation; det efterfølges af fetogenese .

moderkage

Neurulation

Udvikling af nervesystemet

Udvikling af de neurale kamceller, efterkommere

Blodkarudvikling, hjerteudvikling

Muskeludvikling

...

Lidt udvikling

Ekstremitetsudvikling

Udvikling af det genitourinære system

Nyreudvikling

Øjenudvikling

Lungeudvikling

Skjoldbruskkirteludvikling

Udvikling af kraniet og ansigtet

Tandudvikling

Hårudvikling

...

Kønbestemmelse

Flercellede organismer har biseksuel styrke. Kønbestemmelsen sker genetisk via selektorgener. Disse kan være på det mandlige kromosom (Y), som hos mennesker (kønsbestemmende region mellem SRY -genet ) eller på det kvindelige kromosom (X eller W) som i frugtfluen. Det ulige kønsbestemmende kromosom kaldes heterosomet i sammenligning med de lignende autosomer . Genotypisk kønsbestemmelse finder ikke sted hos dyr efter et ensartet princip. Nogle dyr udvikler hermafroditter , såsom C. elegans . Han udvikler også mandlige, men ikke kvindelige, individer. Anneliderne Ophryotrocha puerilis udvikler først en mandlig fænotype og senere en kvindelig. Hvis to hunner mødes, skal den svageste af de to udvikle sig tilbage til en han i en duel. Hvis to mænd mødes, vil kun en af ​​de to udvikle sig til en hun. Krokodiller og mange skildpadder udvikler sex på en modificerende eller fænotypisk eller epigenetisk måde afhængigt af omgivelsestemperaturen i redet. Hvis den stigende bruttotemperatur når en tærskelværdi , skifter køn fra kvinde til mand. ^[2]

regenerering

Regenerering er en persons evne til at genskabe tabte kropsdele gennem hele deres liv. Svampe , ferskvandspolypper (hydra) og strudelorm har en høj regenerativ kapacitet. Hydra kan helt udskifte hoved og fod, afhængigt af hvor du skærer dem. Det kan også erstatte nerveceller. Blandt padderne kan halen padder (Urodela) regenerere ekstremiteter, så længe smeltning stadig er overhængende. Ud over engangsregenerering af mælketænderne hos pattedyr kan hvirveldyr kun nedbryde striatede syncytiale muskelceller igen til mononukleære celler, som derefter har karakter af multipotente stamceller til muskelvævet. De to problemer med regenerering er at identificere typen og størrelsen af ​​det manglende materiale, og hvor materialet til udskiftningen kommer fra. Det første spørgsmål er dårligt afklaret; det andet indebærer enten brug af multipotente stamceller eller transdifferentiering af celler, hvor disse reembryoniseres, dvs. dedifferentieres til en tidligere tilstand. Den eneste begrænsede evne for de fleste arter til at regenerere ses som hovedårsagen til tvungen død. Blandt dyrene anses kun hydraen for at være potentielt udødelig på grund af dens høje regenereringskapacitet. ^[2]

Kontrol af cellevækst og kræft

Celleproliferation er underlagt streng vækstkontrol af celletal under hele udviklingen. Til dette formål er der hæmmende faktorer i celler, der diffunderer i det intercellulære diffusionsrum ( interstitium ). Differentieringsfaktorer, for eksempel i celler (blaster), der er i stand til at reproducere, kan fremme cellevækst i lave koncentrationer, men udløse terminal differentiering i høje koncentrationer. Wachstumshemmende Substanzen kommen als Zelladhäsionsmoleküle und als Bestandteile der extrazellulären Matrix vielfach auch in nicht diffundierender Form vor. ^[2]

Der gemeinsame Nenner unterschiedlicher Arten von Krebs ist das übermäßige, unkontrollierte Wachstum bestimmter Zelltypen. Krebs setzt die zellimmanente oder soziale Proliferations- bzw. Differenzierungskontrolle außer Kraft. Es kommt entweder zu einer zu schnellen Vermehrung von Vorläuferzellen, ohne dass ausreichend viele differenzierte Zellen zustande kommen, oder es kommt ohne Beschleunigung des Zellzyklus zu gestörtem Wachstum. Im häufigeren zweiten Fall bleibt entweder bei der Zellteilung der Stammzellencharakter beider Tochterzellen erhalten, die Teilungsaktivität wird fortgesetzt, obwohl das Differenzierungsprogramm abgeschlossen ist, oder Zellen werden nicht oder nicht rechtzeitig durch Apoptose eliminiert. ^[2]

Postnatale Wirbeltierentwicklung

Postnatale Entwicklung bei Wirbellosen

Metamorphose

Metamorphose bedeutet die Aufgabe eines ersten larvalen Phänotyps und die gleichzeitige Entwicklung eines neuen Phänotyps. Dieser besetzt eine neue ökologische Nische und besiedelt einen neuen Lebensraum. Metamorphose bedingt die Umgestaltung auf jedem organismischen Niveau. Das reicht von der äußeren Morphologie über die Physiologie bis zu neuen Enzymausstattungen der Zellen. Alle Erscheinungsformen eines Organismus, der ein oder mehrere Metamorphosen vom Embryonalstadium, über die Larve , Puppe bis zum Imago durchläuft, lassen sich vom selben Genom ableiten. Aus der Reihenfolge der Basenpaare der DNA ist mit dem heutigen Wissenstand nicht ablesbar, in welcher Erscheinungsform die Phänotypen auftreten. ^[2]

Zur Entwicklung der Taufliege

In-situ-Hybridisierung gegen mRNA für einige der Lückengene in einem frühen Entwicklungsstadium von Drosophila

D. melanogaster ist einer der ältesten, am besten untersuchten Modellorganismen in der Biologie. Bereits zu Beginn des 20. Jahrhunderts konnten an D. melanogaster Gene auf bestimmten Chromosomen sowie Genabstände auf diesen lokalisiert werden, ohne dass damals molekularbiologische genetische Kenntnisse vorlagen. An der Taufliege konnten unter anderem grundlegende Kenntnisse zur Achsenbildung und Körpersegmentierung gewonnen werden. Für beide Vorgänge sind Morphogene ausschlaggebend, diffundierende Substanzen, die unterschiedlich starke und gerichtete Konzentrationsgradienten im syncytialen Embryo ausbilden. Diese Gradienten sind bereits maternal in der Oocyte vor der Befruchtung wirksam. Sie beeinflussen die Transkription anderer Gene. Es kommt im Zuge einer hierarchischen Kaskade von Genaktivierungen ^[3] zu zunehmend komplexer werdenden molekularen Vormustern, periodischen Pattern, die zu synchronen Zonenbildungen und damit zur Segmentierung des Larvenkörpers münden. Die maßgeblichen Genklassen von Segmentierungsgenen hierfür sind Maternalgene , Lückengene , Paarregel-Gene und Segmentpolaritätsgene .^[9]

Das Studium der Entwicklung von D. melanogaster führte neben vielen anderen Erkenntnissen vor allem zur Entdeckung des Hox-Gen -Komplexes. Mutationen in der Expressionsabfolge homöotischer Gene, also auch von Hox-Genen, sogenannte homöotische Mutationen, führten bei Drosophila zur Entdeckung der Antennapedia -Mutante, einem Tier, dem Beine anstelle der Antennen aus dem Kopf wachsen. Auch der Hedgehog-Signalweg sowie das Masterkontrollgen Pax-6 , das die frühe Augenentwicklung bei Wirbeltieren und Wirbellosen maßgeblich mit initiiert, wurden bei D. melanogaster erstmals beschrieben.

Die Gesamtentwicklung von D. melanogaster ist im Gegensatz zum Fadenwurm in hohem Maß eine regulative Entwicklung, da Programmierung der verschiedenen Entwicklungswege auf einer wechselseitigen Absprache zwischen Zellen, dh auf Zellinteraktionen, beruht. Die Entwicklung einzelner Zelltypen ist abhängig von ihrer Nachbarschaft. ^[2]

Zur Entwicklung des Fadenwurms

Der Fadenwurm Caenorhabditis elegans schuf als Modellorganismus der Wirbellosen Einblicke in grundlegende Entwicklungsvorgänge. Die Erkenntnisse gelten zum Teil auch bei Wirbeltieren. Seine Entwicklung ist im Gegensatz zur Wirbeltier-Entwicklung als streng deterministisch charakterisiert durch Zellkonstanz (Eutelie). Danach hat jedes adulte Hermaphrodit -Individuum exakt dieselbe Anzahl von 959 Zellen. Die Zellteilungen sind im frühen Stadium asymmetrisch; alle Teilungen bis zum adulten Tier sind einzeln analysiert und erlauben es, einen Zellstammbaum für alle adulten Zellen herzustellen und deren jeweiligen Entwicklungsweg exakt zu bestimmen. An C. elegans wurde der Mechanismus der Apoptose entdeckt, der dazu führt, dass exakt 131 während der Entwicklung erforderliche Zellen wieder gezielt abgebaut werden, ohne dass es dabei zu Schädigung von Nachbargeweben kommt. Asymmetrische Zellteilung, die zu einer größeren und einer kleineren Tochterzelle führt, ist verantwortlich für die frühe Ausbildung der antero-posterioren Körperachse. Direkte Zell-Zellkontakte sind dagegen maßgebend für die dorso-ventrale Achsenbildung. Wichtiger Signalweg ist bei letzterer der Notch-Signalweg . Im weiteren frühen Entwicklungsverlauf spielt auch der Wnt-Signalweg eine wichtige Rolle. ^[4] Demgegenüber spielen Signalwege, die Diffusion erzeugen und als Morphogen einen Gradienten ausbilden, bei diesem Tier keine Rolle. Die Gesamtentwicklung des Fadenwurms ist eine Mosaikentwicklung , da das Mosaik der Determinanten im Ei zu einer frühen Aufgabenzuweisung führt und den Zellen erlaubt, unabhängig von anderen ihren Entwicklungsweg zu gehen. ^[2]

Entwicklung der Pflanzen

Löwenmaul

Entwicklung wichtiger Modellorganismen der Pflanzen

Bei Pflanzen sind das Kleine Blasenmützenmoos ( Physcomitrella patens ), die Ackerschmalwand ( Arabidopsis thaliana ), der Mais ( Zea mays subsp. mays ), das Große Löwenmaul ( Antirrhinum majus ) und die Garten- Petunie ( Petunia hybrida ) wichtige Modellorganismen.

Wachstum und Entwicklung der Pflanzen

Methoden der Entwicklungsbiologie

Die Entwicklungsbiologie bedient sich verschiedener Methoden, die meist auch aus der Genetik bekannt sind. Die wichtigsten sind:

Studium der Entwicklungsbiologie an deutschsprachigen Universitäten

Die meisten Universitäten unterhalten einen Lehrstuhl für molekulare Entwicklungsbiologie, einige haben dedizierte Institute für Embryologie, so etwa die Universitäten Freiburg, ^[10] Göttingen, ^[11] oder die LMU-München. ^[12] oder auch für Pflanzenembryologie, etwa an der Universität Mainz. ^[13] Dazu heißt es an der LMU München: "Embryologie befasst sich mit allen Entwicklungsvorgängen von der Gametogenese über die Embryogenese und Fetogenese bis zur Geburt, sowie den morphologischen Aspekten des Geschlechtszyklus und der Trächtigkeit. Die Embryologie vermittelt damit wesentliche Grundlagen für das wichtige Gebiet der Reproduktionsbiologie." ^[14] Die Universität Wien bietet etwa die Vorlesungen Einführung in die Entwicklung und Vergleichende Entwicklungsbiologie der Wirbeltiere im Biologie-Bachelor-Studiengang. Einen Masterstudiengang Genetik und Entwicklungsbiologie bieten neben anderen Hochschulen etwa die Universitäten Wien ^[15] oder Freiburg. ^[16]

Siehe auch

• Liste der menschlichen Zelltypen

Literatur

• Lewis Wolpert : Principles of Development: Das Original mit Übersetzungshilfen. (= Easy Reading Information Series ). 3. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, 2007, ISBN 978-3-8274-1856-2 .
• Lewis Wolpert: Principles of Development. 4. Auflage. Oxford Univ. Press, 2011, ISBN 978-0-19-955428-7 . (englisch)
• Werner A. Müller, Monika Hassel: Entwicklungsbiologie und Reproduktionsbiologie von Mensch und Tieren. 5., vollständig überarbeitete Auflage. Springer-Verlag , Berlin/ Heidelberg/ New York 2012, ISBN 978-3-642-28382-6 .
• Christiane Nüsslein-Volhard : Das Werden des Lebens. Wie Gene die Entwicklung steuern. dtv, München 2006, ISBN 3-423-34320-6 .
• Scott F. Gilbert: Developmental Biology. 10. Auflage. Sinauer Associates, Sunderland 2013, ISBN 978-0-87893-978-7 .
• Michael Kühl, Susanne Gessert: Entwicklungsbiologie. 1. Auflage. UTB basics Taschenbuch, 2010, ISBN 978-3-8252-3331-0 .
• Shirley J. Wright: A Photographic Atlas of Developmental Biology. (Lose Blattsammlung). 2005, ISBN 0-89582-629-1 .

Weblinks

Wiktionary: Entwicklungsbiologie – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Max-Planck-Institut für Entwicklungsbiologie
• Gesellschaft für Entwicklungsbiologie (GfE)
• Entwicklungsbiologie und Bioinformatik (englisch)
• Zusammenstellung einiger online-Ressourcen zur Entwicklungsbiologie
• Entwicklungsbiologie übersichtlich für Schüler und Studenten
• UNSW Embryology

Videos:

• Morphogenesis and Embryogenesis
• Hühnchenentwicklung (Video)
• Froschentwicklung (Video)
• Zebrafisch Somitenentwicklung (Video)
• Eric Wieschaus: Patterning Development in the Embryo (Video)
• Viele Videos und Animationen in YouTube zu Furchung (cleavage) und Gastrulation (gastrulation).

Einzelnachweise

1. ↑ Ernst Haeckel: Generelle Morphologie der Organismen. Berlin 1866.
2. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l} Werner A. Müller, Monika Hassel: Entwicklungsbiologie und Reproduktionsbiologie von Mensch und Tieren. 3., vollst. überarb. Auflage. Springer, 2003.
3. ↑ ^{a b c d e f g h} Neil A. Campbell, Jane B. Reece: Biologie. 6., überarb. Auflage. Pearson Studium, 2006.
4. ↑ ^{a b c d e} Michael Kühl, Susanne Gessert: Entwicklungsbiologie. UTB basics, 2010.
5. ↑ Alan Turing: The chemical basis of morphogenesis. (PDF; 1,2 MB). In: Phil. Trans. R. Soc. London B 237, 1952, S. 37–72. (Originalartikel)
6. ↑ H. Meinhard , A. Gierer : Application of a theory of biological Pattern Formation based on lateral inhibition. In: J. Cell Sci. 15, 1974, S. 321–346.
7. ↑ ^{a b} Mark C. Kirschner , John C. Gerhart: Die Lösung von Darwins Dilemma – Wie Evolution komplexes Leben schafft. Rowohlt, 2007, ISBN 978-3-499-62237-3 . (Orig.: The Plausibility of Life, 2005)
8. ↑ UNSW Embryology: Mouse Timeline Detailed
9. ↑ Christiane Nüsslein-Volhard : Das Werden des Lebens. Wie Gene die Entwicklung steuern. München 2006.
10. ↑ Universität Freiburg: Molekulare Embryologie ( Memento des Originals vom 3. November 2014 im Internet Archive ) Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis. @1 @2 Vorlage:Webachiv/IABot/www.anatomie.uni-freiburg.de
11. ↑ Universität Göttingen: Embryologie
12. ↑ Lehrstuhl für Anatomie, Histologie und Embryologie ( Memento vom 26. Juni 2015 im Internet Archive )
13. ↑ Universität Mainz: Pflanzenembryrologie
14. ↑ Embryologie LMU München
15. ↑ Universität Wien: Masterstudium: Genetik und Entwicklungsbiologie ( Memento vom 3. November 2014 im Internet Archive )
16. ↑ Uni Freiburg: Masterstudium: Genetik und Entwicklungsbiologie