Dette er en fremragende vare.

vommen

fra Wikipedia, den gratis encyklopædi
Spring til navigation Spring til søgning

Den vommen ( latin Pantex, fra fransk Panse "vom" anatomisk vommen) er et hult organ i drøvtyggere (Ruminantia-) og den største af de tre formaverne. Det er et stort fermenteringskammer , som er opstrøms for den egentlige kirtelmave (kaldet abomasum hos drøvtyggere). I vommen nedbrydes cellulosen af mikroorganismer ("rumenflora"), og de resulterende forbindelser absorberes . Sammen med netværket tilvejebringer det (retikulum) til initiering af afvisning (opkastning i mundhulen ) grove foderkomponenter til drøvtygging og videre transport af findelte og fordøjede fødekomponenter til omasum . Vommen og netværket kombineres derfor funktionelt for at danne ruminoreticulum og stammer fra et fælles system i embryoet .

Kalve mave: m - ende af spiserøret, v - vommen , n - nethinde, b - bladmave, l - abomasum, t - tyndtarmen begynder

anatomi

Størrelse og placering

Hos voksne dyr er vommen den største af de tre formaver. Det optager hele venstre halvdel af bughulen , i det bageste område fylder det nogle gange endda en del af den højre halvdel af maven. Kun den netformede mave ligger på venstre side af mellemgulvet foran vommen; hos drøvtyggere forskydes leveren fuldstændigt til højre side af maven af ​​disse to for-maver. Vommen ligger med sin venstre vægoverflade ( Facies parietalis ) direkte på indersiden af ​​venstre mavevæg og strækker sig fra den 8. ribbe til bækkenindgangen . Dens viscerale overflade ( facies visceralis ) grænser foran på bladet og abomasum , længere tilbage på tarmkonvolutten . Vommen har en kapacitet på op til 100 liter hos voksne tamkvæg og omkring 10 liter hos tamfårene og fylder dermed omkring 75 til 80% af det samlede mavevolumen.

Sammenbrud

Mave af et får fra venstre, 1–13 rumen. 1 gizzard, 2 dorsal rumen sac, 3 ventral rumen sac, 4 ruminous recess, 5 caudodorsal blind sac, 6 caudoventral blind sac, 7 cranial sulcus, 8 left longitudinal furo, 9 dorsal coronary sulcus, 10 ventral coronary sulcus, 11 caudal sulcus, 12 tilbehør sulcus 13 rumen ø, 14 rumen reticulum fure, 15 netformet mave , 16 abomasum , 17 spiserør , 18 milt .

Vommen er opdelt i flere underkamre ved furer synlige udefra. I området omkring disse furer er der hævede buler på indersiden, vommesøjlerne ( pilae ).

De venstre og højre langsgående furer (sulcus longitudinalis sinister og Dexter) eller de tilsvarende søjler inde (pila longitudinalis sinister og dexter) opdele vommen i sine to vigtigste divisioner, ryggen (saccus dorsalis) og den abdominale vommen sac (saccus ventralis). Den forreste del af vommesækken på bagsiden stikker ud over mavesiden. Denne del kaldes rumenatrium ( atrium ruminis ) eller "slynge mave " . Milten er vokset sammen med den. Den forreste del af mavesiden i vommesækken kaldes den ruminøse fordybning (" vommesæk "). Mellem disse to forreste sektioner ligger sulcus eller pila cranialis . Fra venstre og højre langsgående furer er der en ekstra fure, der adskiller og løber længere op ( sulcus accessorius dexter og uhyggelig ) eller tilsvarende søjler ( pila accessoria dextra og sinistra ), der afgrænser vømmeøen ( insula ruminis ).

Bagest adskilles de to vommesække fra de to vommens blinde sække ( Sacci caeci ) af koronarfuren ( sulcus coronarius ventralis eller sulcus coronarius dorsalis ) på henholdsvis ryggen eller maven på indersiden af pila coronaria ventralis eller dorsalis . Mellem den bagudrettede og opadrettede saccus caecus caudodorsalis og den bagudrettede og nedadrettede saccus caecus caudoventralis ligger sulcus eller pila caudalis . Hjorten har tre blinde sække.

Fra den tilstødende fremadrettede reticulum (reticulum) i centrifugalmaven er afgrænset af rumen-retikulær fure (sulcus ruminoreticularis). Kun for sulcus ruminoreticularis er der ingen tilsvarende søjle i vommen. I stedet findes en ruminoreticular plica her. Spiserøret åbner ovenfra i dette grænseområde mellem de to foregivelser.

Vommen er kun fusioneret med bugvæggen i et lille område af den forreste rygsøjlesæk og holdes på plads af tyngdekraften, dens indhold og de andre indre organer. Det store netværk ( omentum majus ) er fastgjort til de langsgående furer. Dens dybe væg ( paries profundus ) løber langs den højre langsgående fure, omslutter vommen og fortsætter langs den venstre langsgående fure som en overfladisk væg ( paries superficialis ). Parierne superficialis løber igen rundt om maven omkring vommen og strækker sig til højre øvre bagagerumsvæg samt til blad og abomasum.

Fartøjer og nerver

Blodforsyningen tilvejebringes af højre og venstre rumenarterier ( arteria ruminalis dextra og sinistra ), som stammer fra miltarterien ( arteria lienalis ). Den højre vumenarterie er den største af de to vommearterier. Den trækker tilbage i den højre langsgående fure, drejer i caudal sulcus til siden af ​​bugvæggen og leverer dermed også den bageste del af den venstre rumvæg. Den venstre vomarterie løber også over kranial sulcus til siden af ​​bugvæggen. De tilsvarende vener flyder ind i portalvenen ( Vena portae ) og sikrer dermed, at de næringsstoffer, der absorberes i vommen, når leveren direkte.

De lymfekar føre til flere grupper af lymfeknuder i mavens lymfeknuder (Lymphonodi gastrici). De højre rumlymfeknuder ( Lymphonodi ruminales dextri ) ligger langs højre, venstre ( Lymphonodi ruminales sinistri ) i venstre rumens langsgående fure. Desuden er de forreste rumen lymfeknuder ( Lymphonodi ruminales craniales ) i sulcus cranialis og rumen- abomasale lymfeknuder ( Lymphonodi ruminoabomasiales ) på den forreste underside af vommen i området af kontaktfladen med abomasum inkluderet i den lymfatiske dræning.

Den nervøse kontrol ( innervering ) af vommen udføres af det vegetative (autonome) nervesystem . Den parasympatiske vagusnerve (Xth kranienerve ) trækker i form af en øvre og nedre stamme ( truncus vagalis dorsalis og ventralis ) sammen med spiserøret på vommen. Hovedforsyningen leveres af den øvre bagagerum, den nederste deltager kun i piskeris innervering. De efferente (mod vommen) nervefibre i vagusstammerne stimulerer vommens motoriske funktioner , de afferente (mod vommen) leder impulser fra mechano og kemoreceptorer ind i den langstrakte medulla ( medulla oblongata ). Reflekscentret , som styrer vommens bevægelser uden inddragelse af det bevidste sind, er også placeret i denne del af hjernestammen . De sympatiske nervefibre når vommen med blodkarrene via plexus plexus ( plexus celiacus ). Deres efferenter har en hæmmende virkning på skovmaskinens bevægelser, afferenterne udfører smerte stimuli . Den sammentrækning af de glatte muskler i vommen formidles af de ganglion celler i det tarm nervesystem , men beordrede bevægelser (se vom motoriske færdigheder) ikke er mulig uden indflydelse af vagus. Nervecellerne i tarmnervesystemet ligger mellem vommens to muskelag i form af myenteric plexus (Auerbach plexus). I modsætning til de andre sektioner af mave -tarmkanalen dannes submucosal plexus (Meissners plexus) ikke på forestomach.

Feinbau

Histologisk forberedelse af en fårvomme. 1 rumen villi, 2 epitel, 3 slimhinde, 4 forbindelseslag, 5 muskellag, 6 bughinde
Slimhinde af en fåres rumen med rumen villi; i midten en vommesøjle

Som alle indre hule organer består vommen af ​​en indre slimhinde , et muskelag af glatte muskler og det ydre bughinde . I miltens område, der hviler på vommen, vokser den øvre forreste del af vommen sammen med bugvæggen, så et lille område er uden peritoneumbelægning.

Rumen villi

I modsætning til det første rum af kameler ' formaverne , slimhinden former vommen villi til (papiller ruminis) i drøvtyggere øge overfladearealet, i kvæg med omkring en faktor 7. Størrelsen, formen og fordelingen af disse villi varierer afhængigt af kosten og den aktuelle situation tilgængelig mad. Villi udvikler sig i embryoet og er trådformede med et rundt til ovalt tværsnit, hos voksne dyr er de for det meste tungeformede, men varierer alt efter tilgængelig mad (se nedenfor). De cirka 300.000 større villi ("main villi") hos store drøvtyggere er op til 13 mm lange hos kvæg og op til 25 mm lange i giraffer . I de såkaldte græs- og grovfoderædere (f.eks. Kvæg , får , muflon ) er vommesøjlerne for det meste villifrie, og vomtaget og gulvet har kun få, korte villi. I tilfælde af " selektorer ", det vil sige de drøvtyggere, der spiser lavfibre, let fordøjelige planter (f.eks. Hjorte , elg , giraf), er villierne mere jævnt fordelt og for det meste også dannet på søjlerne. I tilfælde af "mellemtypen", dvs. de dyr, der optager planter fra begge kategorier (f.eks. Kronhjort , geder , impala ), er villierne i søjlerne kun korte.

Villi -ændringer sker afhængigt af fødevareforsyningen og dermed sammensætningen af ​​de fedtsyrer, der produceres under gæringen. Så under dårlige ernæringsmæssige forhold (vinter, tør sæson ) villi fald i antal, længde og tykkelse ( "sult villi") og derefter ligne det trådlignende villi af fosteret . Denne proces er reversibel (reversibel), justeringsprocessen tager cirka to til tre uger. Ændringerne er mest markante i mellemtypen. Tilpasningsprocesserne påvirker ikke kun villi, men også slimhindens iboende lag og blodårernes arkitektur.

Slimhinde

Vommens slimhinde er fri for kirtler og har et flerlags, keratiniseret pladeepitel .

Vumeepitelet modificeres med hensyn til vommens resorptionsfunktion og er genstand for cykliske ændringer forårsaget af resorptionsprocesser. Epitelet er opdelt i fem lag, som med optimale ernæringsbetingelser normalt kun består af et cellelag. Ud over de egentlige epitelceller er der også hvide blodlegemer og Langerhans -celler, der vandrer gennem epitelet, som tjener immunforsvaret .

Lysmikroskopbillede af en rumenvillus. 1 balloncelle, 2 granulatceller, 3 parabasale celler, 4 basalceller, 5 selvlag, 6 papillære legemer, 7 villi centralarterie
Epitelets stratum basale ligger mod basalmembranen . De meget prismatiske basalceller er forankret til basalmembranen via hemidesmosomer og har en relativt stor cellekerne . Mellemrummene mellem basalcellerne er relativt brede, og cellerne er forbundet med hinanden af desmosomer, der sidder på lange cytoplasmatiske processer.
Epithelets dybe spiny cellelag ( Stratum spinosum profundum ) består af de polygonale parabasale celler . De har også brede intercellulære rum, der er forbundet med celleprocesser. Celleprocesserne strækker sig også delvist til basalmembranen. Cellekontakterne opfører sig som basalcellerne.
Det overfladiske spiny cellelag ( stratum spinosum superficiale ) består af de udfladede mellemliggende celler arrangeret parallelt med overfladen. Deres tillæg er særligt rige på tonofilamenter og klæbende plader til dannelse af desmosomer. De mellemliggende celler indeholder mange lysosomer .
Granulatcellelaget ( stratum granulosum ) i epitelet består af to typer granulatceller . Granulatceller af type A ligner stadig de mellemliggende celler, men har kun korte celleprocesser. De indeholder små cellekerner og små keratohyalin -granulater . Granulatcellerne af type B er større og har allerede kraftigt krympet (pyknotiske) cellekerner. De danner ikke et sammenhængende lag af celler og indeholder klumper af keratohyalin. Sammensmeltningen af ​​cellemembranerne fører til dannelsen af tætte kryds i de granulære celler, der vender indad.
Det liderlige lag ( stratum corneum ), der ligger til vommens hulrum, består af liderlige celler. Horncellerne af type A er allerede udfladede og fyldt med keratohyalin -klumper og cellekernerester. De er forbundet med hinanden via tætte kryds. Horncellerne af type B med svamplignende løsnet keratin stammer fra dem. Disse celler kan løsrive sig fra epithelforeningen eller udvikle sig videre til hornceller af type C ( ballon eller kilde celler ). Sidstnævnte er ballonformede på grund af yderligere hævelse, celleorganellerne er næsten forsvundet, og den bølgede cellemembran kan endelig rive. Ballonceller er normalt fraværende i de villi-frie regioner, og når der er dårlig madforsyning.

Det iboende lag af slimhinden (lamina propria mucosae) danner en papillær . Det eget lag består af kollagen og elastisk bindevæv med nogle forsvarsceller ( leukocytter , plasmaceller , mastceller ). I den er de fine blodkar og nervefibre. To villi marginale arterier og en eller to centrale villi arterier strækker sig fra fartøjerne i selvlaget ved bunden af ​​rumen villi ind i villi, hvorfra arterioler strækker sig parallelt med epitelet. Disse fodrer et tæt netværk af kapillærer direkte under epitelet. De drænende venuler er også placeret direkte under epitelet og har et endotel med porer for at lette udveksling af stoffer. Nogle af venulerne har udvidet sig til at danne sinusoider . Der mangler et slimhinde muskel lag ( lamina muscularis mucosae ), men bindevævet i det eget lag komprimeres til en lamina compacta , som også indeholder nogle glatte muskelceller. Det iboende lag flyder glat ind i forbindelseslaget ( tela submucosa ) med dets vaskulære netværk. Lymfe follikler og kirtler dannes ikke i slimens slimhinde.

Muskel lag

Ligesom hele mave -tarmkanalen består muskellaget af en indre ring og et ydre langsgående muskellag, men dette arrangement er blevet ændret. Det langsgående muskellag i den resterende mave-tarmkanal stråler kun ind i ryggen på vommen og rumblindsækken ; det svarer til de ydre skrå fibre ( Fibrae obliquae externae ) i maven med enkelt hul . Det cirkulære muskellag, derimod, strækker sig kun til snestormen og mavesiden. Ud over dette muskelag er der et andet muskelag , som også danner muskelsløjfen ved indgangen til maven og svarer til de indre skrå fibre ( fibrae obliquae internae ) i maven med enkelt hulrum . Det omfatter alle vomsektioner i en ringform. På grund af dette ekstra lag består vommens muskuløse lag også af to lag med forskellige retninger på alle punkter.

Udviklingshistorie

Mens adskillelsen af hovdyr i par og ulige hovdyr fandt sted i den tidlige eocæn, begyndte udviklingen af drøvtyggere og dermed af vommen først at begynde med oligocænet og toppede i mycæn . En mave med flere kammer udviklede sig i stamformerne af drøvtyggere og kameler , som i første omgang kun tjente til kort gæring, svarende til de nylige selektorer (såsom rådyr). Det var kun med udviklingen af ​​forsinkelsesmekanismerne i forestomach-systemet (åbning af mave i nethinden), at også letfordøjelige og rå fiberrige foderplanter kunne bruges.

I modsætning til drøvtyggere består kamelens mave af tre kirtelrum. Lejlighedsvis omtales det første rum af kameler også som "vommen", men dette bør undgås på grund af de morfologiske forskelle. Sådan vommen med en flerlags cornified squamous har også dovendyr , peccaries og hvaler (med undtagelse af næbhvaler ). I monotoner og pangoliner er hele maven foret på denne måde.

I drøvtyggers embryo stammer alle gastriske rum fra den spindelformede gastriske anlage, som også kan findes hos andre pattedyr. Hos drøvtyggere drejer mavesystemet kun 90 ° til venstre, når maven først vendes. Vommen udvikler sig sammen med nethinden (hætten) i området med den store krumning ( curvatura major ) som en udblæsning fra venstre-for-opad, rumen-hood-systemet. Alle fire mavesektioner er allerede skabt i det 20 mm lange bovine embryo. Med væksten i størrelse vokser de to blinde sække også ud, som i første omgang er rettet opad og fremad. Med regressionen af urnalnyren roterer vommen over ryggen, så blinde sække forskydes baglæns, og vommen indtager sin endelige position.

Ved fødslen er vommen stadig det største mavekammer med en volumenandel på 47%, tæt efterfulgt af abomasum (ca. 40%). I ammeperioden i de første uger af livet vokser abomasum større end vommen, da modermælken fordøjes der og ledes forbi formaven via hætterefleksen . Kun med absorptionen af ​​strukturelt effektive råfiber udvikler vommen sig under påvirkning af mekaniske og kemiske stimuli (fedtsyrer produceret ved gæring ) til den klart største mave -afdeling. Dette fører også til transformation af rumen villi som beskrevet ovenfor. Koloniseringen af ​​vommen med mikroorganismer forekommer hos unge dyr hovedsageligt ved kontakt med andre dyr, bakterier indtages også med foderet.

fungere

Der er en lagdeling af indholdet i vommen. Væskefasen er i den nedre sektion. Grovere plantekomponenter flyder på den i den midterste sektion, og der dannes en gasboble øverst. Den flydende fase med sine faste suspenderede partikler og mikroorganismer er kendt som vommesaft .

Rumen flora og fauna

Hele mikroorganismerne i vommen omtales som vommens flora og fauna . Disse er overvejende anaerobe (kun levedygtige i fravær af ilt) bakterier , encellede organismer (såkaldt "infusoria") og svampe . De udgør omkring 20% ​​af rumenindholdet.

Bakterierne nedbryder kulhydrater ( cellulose , hemicellulose , pektiner , xylaner , sukker ) og proteiner . I vommen er der omkring 10 10 til 10 11 bakterier / ml, som hovedsageligt klæber til overfladerne af madpartiklerne og vommeepitelet. De tilhører omkring 200 forskellige arter, herunder Ruminococcus spp., Lactobacillus spp., Clostridium spp. og Bacteroides spp. Ud over nedbrydningsprocesserne er bakterierne også involveret i vedligeholdelse af vommiljøet. De iltforbrugende bakterier, der klæber til epitelet, opretholder det anaerobe miljø og det negative redoxpotentiale på −250 til −300 mV sikrer, at kulhydraterne kun nedbrydes til de kortkædede fedtsyrer og ikke helt til kuldioxid og vand. Archaea i vommesaften danner metan fra kuldioxid og hydrogen og sænker dermed det delvise tryk af brint i vommen, hvilket forhindrer overdreven dannelse af ethanol og mælkesyre . Metan kan ikke bruges af drøvtyggeren og skal udledes via bagagerummet sammen med kuldioxiden som "udstødningsgas". Imidlertid sænker frigivelsen af ​​dette carbonhydrid effektiviteten af ​​energiforbruget.

Den protozoer formen omkring halvdelen af biomassen af vomfloraen og består hovedsageligt af ciliater (10 5 til 10 8 / ml, især repræsentanter for Isotrichidae og Ophryoscolecidae ) og i mindre omfang fra flagellater (10 3 til 10 4 / ml) sammen. Protozoer er i mindre grad involveret i nedbrydningen af ​​kulhydrater og proteiner (ca. 10%). De kan optage let nedbrydelige kulhydrater og dermed forhindre deres hurtige nedbrydning og dermed rumenacidose på grund af store mængder organiske syrer. Desuden kan protozoer nedbryde eller binde skadelige fødekomponenter (giftige plantekomponenter og tungmetaller). Desuden indtager protozoer bakterier og regulerer dermed deres population. Protozoer synes imidlertid ikke at være absolut nødvendige for skovaktiviteten, flere undersøgelser viser endda, at de er ansvarlige for en ineffektiv brug af nitrogen. Effektiviteten af ​​nitrogenbrug kan øges ved at fjerne protozoer fra vommen, den såkaldte defaunation. Derudover kan metanproduktionen reduceres, da protozoer bruges som værter af metangeneratorer. [1]

Indtil videre er der ingen pålidelig viden om vigtigheden af, at svampene forekommer i vommen ( Neocallimastigaceae ). De udnytter i mindre grad opløselige kulhydrater og proteiner og er også i stand til at producere langkædede fedtsyrer. Deres forekomst anses også for ikke at være absolut nødvendig.

gæring

Strukturelle kulhydraters β-glycosidiske bindinger brydes af vommefloraen, især cellulose , som ikke kan nedbrydes af fordøjelsesenzymer hos pattedyr. Det resulterende druesukker (glucose) tjener som et substrat for mikroorganismerne; produkterne af deres metabolisme omfatter kortkædede carboxylsyrer, såsom propionsyre , smørsyre og frem for alt eddikesyre . For at vokse har mikroorganismerne brug for fermenterbare kulhydrater samt nitrogen , som tilføres af proteinet i foderet, men også af ikke-protein-nitrogen (NPN). Proteiner opdeles stort set i peptider , aminosyrer eller ammoniak af mikroorganismerne i vommen og tjener derefter som en nitrogenkilde.

Drøvtyggeren forsyner derfor mikroorganismerne med fermenteringskammeret og substratet. Mikroorganismerne forsyner drøvtyggeren med:

  1. Energi : Flygtige carboxylsyrederivater er et vigtigt produkt af mikroorganismer. En ko producerer omkring 5 mol kortkædede fedtsyrer pr. Kg tørstofindtag, og en højtydende malkeko producerer alene omkring 45 mol acetat pr. Dag. [2] Disse absorberes af drøvtyggeren gennem vomvæggen.
  2. Proteiner : Mikroorganismerne selv forbliver ikke permanent i vommen, men forlader den gradvist, mens nye opstår ved reproduktion. I tyndtarmen fordøjes mikroorganismerne så stort set af drøvtyggeren og forsyner dyret dermed med proteiner. Derfor er mikroorganismerne i sig selv en vigtig proteinkilde for drøvtyggere og gør dem indirekte også i stand til at udnytte uorganiske nitrogenkilder.
  3. Blandt andet vitaminer : Udover energi og protein forsyner mikroorganismerne også drøvtyggeren med forskellige vitaminer, blandt andre; for eksempel kan mikroorganismerne syntetisere cobalamin (vitamin B12) og mange andre.

Der findes forskellige mekanismer til at opretholde det miljø, der kræves for mikroorganismer, for eksempel har de flygtige fedtsyrer i vommen en pH-sænkende virkning. Vommens fysiologiske pH -værdi er 5,5 til 7. Ved lavere pH -værdier ( rumenacidose ) bliver miljøet for mikroorganismerne ugunstigt. Dette modvirkes blandt andet af spyt, der sluges ved drøvtygning, da det indeholder buffermidler (især bikarbonat , HCO 3 og hydrogenphosphat, HPO 4 2− ). Afhængig af drøvtyggers foderindtag (højtydende køer:> 25 kg tørstof) kan der dannes op til 270 liter spyt om dagen. [2]

Resorptionsprocesser

Resorptionsprocesser i vommen (FS = fedtsyrer, FS - = dissocieret FS, FS -D = fedtsyrederivater)

Vumeepitelet repræsenterer en barriere mod passive resorptionsprocesser , det opretholder kemiske gradienter mellem vommens indhold og blod og omtales derfor som "moderat tæt epitel". Denne barrierefunktion forhindrer blodet i at blive for surt . Der findes forskellige cellulære transportproteiner til mineraler ( natrium , chlorid , kalium , magnesium , calcium ) til de omfattende resorptionsprocesser, der finder sted i vommen. Magnesiumabsorbering spiller især en stor rolle, da den næsten udelukkende finder sted i drøvtyggers rumen, og en magnesiummangel hos kvæg er ikke ualmindeligt om foråret ( græsnings -tetany ). Fosfat absorberes sandsynligvis kun passivt og i små mængder via diffusion mellem rumenepitelcellerne (paracellulære). Under normale forhold absorberes vand kun i små mængder på grund af osmotiske gradienter.

De kortkædede fedtsyrer, der produceres under fermentering, absorberes formodentlig passivt via en materialegradient , både dissocieret og ikke-dissocieret. En stor del af disse omdannes kemisk i rumenepitelcellerne ( smørsyre til ketogrupper , propionsyre til mælkesyre ), før de frigives til blodet. Som et resultat opretholdes gradienten mellem lumen og epitelcellen, og epitelcellen bruger disse stoffer til at generere energi, hvilket er nødvendigt for de aktive transportprocesser.

Ved fysiologiske pH -værdier er ammoniakken, der produceres under nedbrydning af proteiner , for det meste i form af ammoniumioner (NH 4 + ) og bruges mest af vommefloraen til proteinsyntese og absorberes delvist også i epitelcellerne via kaliumkanaler. Ved høje pH -værdier ( rumenalkalose ) produceres mere ammoniak, som på grund af dets lipidopløselighed let kan komme ind i cellerne og skal afgiftes af leveren . Forskellige producenter tilbyder derfor foder med rumenresistent protein . Aminosyrerne og peptiderne, der produceres under nedbrydning af proteiner, absorberes ikke eller kun i spor, der absorberes i vommen.

Urea kan frigives til det indre af vommen via spyt samt via blod- og vumeepitelet og er således tilgængelig til mikrobiel proteinsyntese. I modsætning til andre pattedyr , hvor urinstof skal udskilles i urinen , er drøvtyggere i stand til at genbruge det, op til 90%, når de fodres med lavt proteinindhold. Denne proces kaldes rumen-lever-cyklus ( rumino-hepatisk cyklus ). En del af urinstoffet frigives gennem mælken (→ mælkeurinstof ).

Udover urinstof kan kalium, H + , HCO 3 - og vand også transporteres tilbage i vommen.

Rumen motorik

En cyklus med vommotorik. Dobbelt sammentrækning af emhætten (1) - sammentrækning af den udstødte mave (2) - sammentrækning af rygsøjlen (3) og blindsæk (5) - sammentrækning af buksvømmesækken (4) og blindsæk (6)

Den mikrobielle nedbrydning, drøvtyggelse og videre transport opretholdes af en kompliceret sekvens af muskelsammentrækninger, de såkaldte rumenmotorik .

Disse sammentrækninger af vommusklerne og vommesøjlerne sikrer, at indholdet konstant blandes. Dabei unterscheidet man sogenannte A-Zyklen mit Beteiligung des Netzmagens und B-Zyklen, die allein im Pansen stattfinden. Die Steuerung dieser Bewegungen erfolgt über das Reflexzentrum im Stammhirn und wird afferent über die Dehnungs- und Chemorezeptoren der Pansenwand und Chemorezeptoren des Duodenums , efferent über den Nervus vagus vermittelt. Bei Fieber und Schmerzzuständen wird die Pansenmotorik gehemmt.

Beim Wiederkäuen wird durch die Kontraktion des Netz- und Schleudermagens ein Brocken grober Futterbestandteile vor den Mageneingang gehoben, durch eine Einatmung bei angehobenen Gaumensegel angesaugt und durch eine gegenläufige Kontraktionswelle (Anti peristaltik ) der Speiseröhre in die Maulhöhle zurückbefördert (rejiziert). Anschließend wird die Nahrung mit den Zähnen zerkleinert und wieder in den Pansen abgeschluckt.

Die bereits feinzerkleinerten und weitestgehend zersetzten Nahrungsteile einschließlich der Mikroorganismen sammeln sich aufgrund höherer Dichte im bauchseitigen Pansensack. Über die Kontraktion dieses Pansenteils gelangen sie in den Netzmagen, der sie in den Blättermagen weitertransportiert.

Die Abgabe der sich im rückenseitigen Pansensack ansammelnden Gärungsgase erfolgt durch einen durch den Nervus vagus vermittelten Reflex , den sogenannten Ruktus . Das Gas wird durch eine Kontraktion des rückenseitigen Pansensacks während eines B-Zyklus zur sich reflektorisch öffnenden Speiseröhrenmündung transportiert und von dort über eine Antiperistaltik der Speiseröhre in Richtung Maul geleitet. Da das Gaumensegel den Weg verschließt und das Maul geschlossen ist, gelangt das Gas zunächst in die Lunge , wo das Kohlendioxid teilweise resorbiert wird, was schnelle Atembewegungen auslöst. Ein Ruktus erfolgt etwa zweimal pro Minute.

Untersuchung

Die Untersuchung der lebensnotwendigen Pansenmotorik gehört zu jeder klinischen Allgemeinuntersuchung bei Wiederkäuern. Sie kann durch Beobachtung, Abhören oder eine in die linke Hungergrube gedrückte Faust ertastet werden. Bei einem gesunden Tier lassen sich zwei bis drei Kontraktionszyklen in zwei Minuten nachweisen. Die wichtigste funktionelle Untersuchung ist die Entnahme von Pansensaft über eine über das Maul eingeführte Pansensonde und dessen Untersuchung. Dabei werden vor allem der pH-Wert und mikroskopisch die Pansenflora beurteilt.

Erkrankungen

Die Pansenflora befindet sich in einem empfindlichen Gleichgewicht . Bei Verschiebungen des pH-Wertes in den sauren ( Pansenazidose ) oder alkalischen Bereich ( Pansenalkalose ) kommt es zu schweren Schädigungen der Pansenflora, des Pansenepithels und zu vermehrter Bildung ungünstiger Stoffwechselprodukte (siehe den Abschnitt Funktion ). Ursachen sind meist Fütterungsfehler wie zu energiereiches Futter (Getreide) mit mangelndem Rohfasergehalt (Azidose) oder energiearmes und eiweißreiches Futter (Alkalose). Futterumstellungen führen zu einer Artenverschiebung der Pansenflora und Umbauvorgängen der Schleimhaut. Abrupte Futterumstellungen (>15 % der Ration) können neben pH-Wert-Verschiebungen und Störung des Gleichgewichts der Flora auch Verhornungsstörungen des Epithels ( Hyperkeratose , Parakeratose ) hervorrufen. Sie müssen daher vermieden und auf 10 bis 20 Tage gestreckt werden, um den Anpassungsvorgängen den nötigen Zeitraum einzuräumen. Ein Futterentzug über wenige Tage (z. B. bei Transporten) führt gleichfalls zu schweren Störungen der Pansenflora und des Stoffwechsels des Tieres ( Alkalose , Ketose ). Ebenso muss bei Kälbern eine allmählich steigende Zufütterung von Grünfutter vor dem Absetzen erfolgen, um die physiologische Entwicklung des Pansens und der Pansenflora anzuregen. Bei einem Ausfall des Haubenrinnenreflexes bei Kälbern gelangt Milch in den Pansen und wird dort fehlvergoren, was Verdauungsstörungen und Durchfälle hervorruft.

Aufgrund einer Fütterung mit stärke- oder eiweißreichem Futter kann es zu schaumiger Gasblasenbildung im Pansen kommen. Es entsteht eine Pansentympanie (Aufblähung), da die Gase nicht mehr über den Ruktus abgegeben werden können. Dann muss die Gasansammlung entweder durch schaumbrechende Medikamente und einen in den Pansen eingeführten Schlauch oder in Notfällen durch einen Pansenstich mit einem Trokar beseitigt werden.

Eine Störung der Pansenmotorik kann durch Schädigung des Nervus vagus beim sogenannten Hoflund-Syndrom oder bei einem Mangel an strukturwirksamer Rohfaser auftreten. Bei einem Erliegen der Pansenmotorik ( Pansenatonie ) sind sowohl die mikrobiellen Abbauprozesse als auch die Gasabgabe schwer gestört, was schnell zu einem lebensbedrohlichen Zustand führt.

Eine Entzündung der Pansenschleimhaut ( Ruminitis ) tritt vor allem bei der Pansenazidose sowie bei Aufnahme chemisch schädigender Stoffe oder heißer Futtermittel auf. Sie kann auch durch verschiedene Bakterien ( Arcanobacterium pyogenes , Fusobacterium necrophorum ) bei vorheriger Schleimhautschädigung verursacht werden oder als Begleiterscheinung bei einigen Viruserkrankungen ( Maul- und Klauenseuche , Bösartiges Katarrhalfieber ) vorkommen.

Bei der Fremdkörpererkrankung bohren sich die Fremdkörper meist durch den Netzmagen, seltener durch den Pansen. Hier wird zumeist ein Flankenschnitt durchgeführt, die Oberfläche der Pansenwand abgetastet und anschließend über einen Pansenschnitt der Fremdkörper aus dem Netzmagen oder Pansen entfernt. In den Pansen eingelegte Magnete können einer Fremdkörpererkrankung durch metallische Gegenstände vorbeugen. Bei Verfütterung stark verschmutzten Futters kann es zu einer Versandung des Pansens kommen, die bei stärkerem Ausmaß operativ beseitigt werden muss.

Bei einer schweren Schädigung der Pansenflora, die z. B. auch durch Antibiotika oder toxische Stoffe ausgelöst werden kann, muss diese durch Übertragung von Pansensaft von einem anderen Tier wiederhergestellt werden.

Mensch und Pansen

Als Kutteln bezeichnet man Pansenstücke zum menschlichen Verzehr, die zuvor einer aufwändigen küchentechnischen Vorbereitung unterzogen werden müssen.

Nährstoffgehalt je 100 g grünem Pansen [3]
TS 28 g Ca 120 mg
Rohfett 5 g P 130 mg
vRP 19 g Mg 40 mg
ME 0,58 MJ K 100 mg
Rohfaser 1,1 g Na 50 mg

Pansen als Tiernahrung

Pansenpresse im Seegrenzschlachthof (1929)

Pansenstücke werden auch als Tiernahrung, vor allem für Hunde , verwendet. Sie sind in einigen kommerziellen Hundefuttermitteln enthalten und werden auch getrocknet als Pansensticks angeboten. Pansen kann auch frisch („grüner“ Pansen oder geputzt) zur individuellen Herstellung von Hundefutter genutzt werden. Aufgrund der Zusammensetzung eignet sich Pansen jedoch nicht als Alleinfuttermittel .

Umweltbelastung

Die im Pansen entstehenden Gase sind nicht ohne Weiteres nutzbar. Die etwa täglich 200 Liter Pansengase (60 % CO 2 , 40 % Methan) einer Kuh stellen, insbesondere in Regionen mit hoher Rinderdichte, eine Umweltbelastung dar (siehe Treibhauseffekt ). Der Pansen ist jedoch auch ein natürliches Vorbild für die Herstellung von Biogas (Methan) in technischen Anlagen . 2005 gelang es Forschern der Ohio State University , mit Bakterien der Pansenflora eine mikrobische Brennstoffzelle herzustellen.

Literatur

  • Physiologie des Magen-Darm-Kanals. In: W. v. Engelhardt, G. Breves (Hrsg.): Physiologie der Haustiere. 2. Auflage. Enke-Verlag, Stuttgart 2000, ISBN 3-8304-1039-5 , S. 313–422.
  • RR Hoffmann, B. Schnorr: Die funktionelle Morphologie des Wiederkäuer-Magens . Enke-Verlag, Stuttgart 1982, ISBN 3-432-88081-2 .
  • M. Kressin, B. Schnorr: Embryologie der Haustiere. 5. Auflage. Enke-Verlag, Stuttgart 2006, ISBN 3-8304-1061-1 .
  • N. Rossow: Erkrankungen der Vormägen und des Labmagens. In: N. Rossow (Hrsg.): Innere Krankheiten der landwirtschaftlichen Nutztiere . Gustav Fischer Verlag, Jena 1984, S. 224–259.
  • Franz-Viktor Salomon: Magen, Ventriculus (Gaster). In: Salomon ua (Hrsg.): Anatomie für die Tiermedizin . 2. erw. Auflage. Enke-Verlag Stuttgart 2008, ISBN 978-3-8304-1075-1 , S. 272–293.

Weblinks

Wiktionary: Pansen – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Einzelnachweise

  1. Optimierung der mikrobiellen Umsetzungen im Pansen durch die Fütterung . ( Memento vom 13. März 2014 im Internet Archive ) (PDF; 845 kB).
  2. a b Jörg R. Aschenbach: Der Säure-Basen-Haushalt im Pansen. In: Vet-MedReport. V10, 2009, S. 2.
  3. J. Kamphues ua (Hrsg.): Supplemente zu Vorlesung und Übungen in der Tierernährung. 9. Auflage. Schaper, Hannover, S. 250.